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  • Manual de morfología, nomenclatura y prácticas de la mantis religiosa (Insecta, Mantodea)

    Abstracto
    Este estudio proporciona una revisión exhaustiva de la nomenclatura morfológica histórica utilizada para la morfología de la mantis religiosa (Mantodea), que incluye citas, uso original y asignación de homología. Todas las estructuras a las que se hace referencia en los trabajos históricos corresponden a un término estándar propuesto para su uso en todos los trabajos posteriores relacionados con la morfología y la sistemática de la mantis religiosa. Los nuevos estándares se presentan con una descripción verbal en un glosario así como indicados en ilustraciones e imágenes. En la gran mayoría de los casos, se adoptaron como nuevo estándar los términos utilizados originalmente. Además, se consideran conjeturas históricas de homología topográfica morfológica con discusión sobre interpretaciones modernas. Se propone una nueva formulación estandarizada para presentar las espinas femoral y tibial de las patas delanteras para mayor claridad basada en trabajos anteriores. Además, se proporcionan descripciones de los métodos de recolección, curación, disección del complejo genital y etiquetado para ayudar en la conservación y el almacenamiento adecuados de las muestras para su longevidad y facilidad de estudio. Debido a la falta de prácticas consistentes de medición morfométrica lineal en la literatura, hemos propuesto una serie de mediciones para la investigación taxonómica y morfológica. Estas mediciones se presentan con cifras para proporcionar ayudas visuales con puntos de referencia homólogos para garantizar la compatibilidad y comparabilidad en toda la Orden. Finalmente, nuestro método propuesto para fijar mantis se presenta con un ejemplo fotográfico y un video tutorial disponible en http://mantodearesearch.com.

    Palabras clave
    Mantodea, medición, morfología, mantis religiosa, terminología

    1. Introducción
    La motivación central de este trabajo es producir un estándar actualizado para la nomenclatura morfológica, la preparación de muestras y la captura de datos de medición. Como actualmente existe una falta de estandarización, existe cierto nivel de confusión sobre el uso de los términos y su aplicación a las características, así como sobre el método óptimo para medir características que mantienen límites muy variables o ambiguos. Creemos que este es un momento importante para proponer un conjunto de estándares debido al crecimiento del interés taxonómico en Mantodea, la aplicación de nuevas tecnologías y para mejorar la eficiencia del flujo de trabajo del laboratorio. Además, describimos y proponemos nuevos estándares metodológicos para mejorar la capacidad de investigar muestras, lo que incluye la preparación y fijación de muestras, disecciones genitales y etiquetado.

    Justificación para estandarizar:

    Codificación de morfología: la congruencia de terminología garantiza interpretaciones precisas y el uso futuro de los caracteres y sus estados en análisis morfológicos y su depósito en bases de datos de morfología como MorphBank. La actual falta de un sistema asegura barreras derivadas del idioma y del material de referencia elegido. Se sugiere una terminología morfológica utilizando correspondencias topográficas, lo que no en todos los casos corresponde a una hipótesis de homología.

    Descripciones formuladas: las descripciones de estilo telégrafo aceleran el trabajo taxonómico, pero los estándares de términos garantizan la longevidad, comparaciones directas con otros estudios, la reutilización de descripciones y la extracción de caracteres codificados de las descripciones.

    Imágenes: el acceso a imágenes de alta resolución de especímenes es de gran importancia para el trabajo taxonómico al mejorar la forma en que recopilamos datos, comparamos especímenes e identificamos especies. Sin embargo, la forma en que se fija un espécimen en seco tendrá una gran influencia en la cantidad de imágenes que se necesitan del mismo espécimen para brindar acceso adecuado a las características relevantes. Minimizar la cantidad de imágenes capturadas al estandarizar la forma en que se monta una muestra aumentará en gran medida la eficiencia de la digitalización y el acceso a la información de las características. Si no se dispone de equipo de imágenes, la ilustración científica, cuando se realiza con alta precisión y teniendo en cuenta la simetría en estructuras bilateralmente simétricas, puede capturar caracteres importantes para el estudio taxonómico y morfológico.

    Análisis morfométrico: la captura de datos de medición requiere estandarización para un uso futuro más amplio en otros análisis basados ​​en filogenética o delimitación de especies. Las medidas descritas para el uso sugerido son para morfometría lineal, que se utilizarán con fines taxonómicos o morfológicos, como distinguir entre especies estrechamente relacionadas. Es posible que sea necesario emplear técnicas avanzadas de medición morfométrica geométrica para fines de morfología funcional, etología, evaluación de tendencias evolutivas en la evolución morfológica, entre otros, pero no se proponen aquí debido a su especificidad para la hipótesis que se está probando.

    Captura de datos: dado que los datos de las etiquetas a menudo quedan ocultos en muestras grandes, los estándares de preparación de muestras aliviarán esto al crear un enfoque posterior predecible y optimizado para capturar datos en muestras montadas.

    2. Métodos
    Imágenes: Todas las imágenes de alta resolución de especímenes y características se capturaron utilizando un sistema Passport Storm (Visionary Digital, 2012), que incluye un paso a paso en z Stackshot, una SLR Canon 5D, lentes macro (50 mm, 100 mm y MP-E). 65 mm), tres unidades de flash Speedlight 580EX II y una computadora asociada que ejecute la utilidad Canon y el software Adobe Lightroom 3.6. El z-stepper se controló a través de Zerene Stacker 1.04 y las imágenes se procesaron utilizando el protocolo P-Max. Las imágenes se capturaron sobre un fondo de tarjeta con un 18 % de gris para cumplir con los estándares de balance de blancos. Las imágenes se procesaron en Adobe Photoshop CS6 Extended para agregar barras de escala. Se realizaron ajustes utilizando la herramienta de sello para corregir aberraciones. Las figuras representan características morfológicas distintas, con estructuras de interés claramente enfocadas. Las delineaciones de medidas se superpusieron a las figuras utilizando la herramienta de línea.

    Ilustración: Las ilustraciones de estructuras morfológicas clave se digitalizaron utilizando Adobe Illustrator CS6 y Adobe Photoshop CS6 o CorelDraw y CorelPhotopaint. Se produjeron ilustraciones esquemáticas recopilando imágenes de referencia de las muestras utilizando el estereomicroscopio Leica M165C emparejado con la cámara IC80 HD y el sistema Passport Storm, Visionary Digital. Las imágenes se importaron a Adobe Illustrator y se trazaron con lápiz, pincel y herramientas suaves. Se utilizó Adobe Illustrator para todos los diseños de planchas. Las ilustraciones fueron producidas por Rebecca Konte, Josh Maxwell, Hiromi Yagui y los autores SKB, FW, KDK y OB.

    Mediciones: Los estándares de mediciones se desarrollaron utilizando un microscopio estereoscópico Leica M165C y una cámara de video coaxial IC80 HD utilizando el módulo de mediciones en vivo de Leica Application Suite (LAS).

    3. Resultados
    Propuesta de estandarización de la nomenclatura morfológica.

    En las siguientes secciones, la nomenclatura morfológica histórica de la mantis religiosa (Fig. 1) está organizada por características topográficamente homólogas a las que hacen referencia, describen e ilustran investigadores anteriores. Es dentro de este marco que presentamos un estándar actualizado de nomenclatura morfológica externa y genital, dando preferencia a la nomenclatura descrita y utilizada en obras influyentes; Se ha prestado especial atención a los estudios morfológicos. Los términos incluidos en Suppl. los materiales 1 a 8 se han tomado directamente de la literatura; La pluralidad nomenclatural no ha sido estandarizada. Las secciones y tablas incluidas en los materiales complementarios están organizadas por segmentos corporales principales. Los términos introducidos están definidos en el glosario y representados de forma ilustrativa.


    Figura 1.
    Ilustraciones de polvo de carbón de Sphodromantis sp. habitus dorsal y ventral, de izquierda a derecha respectivamente. Ilustraciones de Rebecca Konte. Abreviaturas: fw = ala anterior; hw = ala trasera.

    3.1. Cabeza
    La nomenclatura morfológica cefálica general es bastante sencilla y sin mucha discordia. Las estructuras de la cabeza de la mantis religiosa incluyen un par de antenas, un par de ojos compuestos, tres ocelos, una frente inferior, un clípeo, un labrum, un par de mandíbulas, un par de maxilares y palpos maxilares, así como un labio. y un par de palpos labiales (Figs. 2-3). Otras características incluyen surcos y regiones esclerotizadas (ver Material complementario 1: Terminología de la cápsula de la cabeza). Algunos taxones presentan un alargamiento no visual en cada ojo compuesto (p. ej., Hymenopus coronatus Olivier, 1792; Pseudoharpax Saussure, 1870; Heterochaeta Westwood, 1845; Acanthops Serville, 1831; etc.). Estas elongaciones de los ojos compuestos presumiblemente no son visuales debido a la ausencia de omatidios y se ha sugerido que mejoran la apariencia críptica de los taxones poseedores (Edmunds 1972, Wieland 2013) (ver Fig. 2e). Muchas especies de mantodeos presentan procesos craneales, crestas y tubérculos distintos (p. ej., Wieland 2013: p. 41). Distinguir entre tipos de crecimientos cuticulares y determinar la ubicación de donde surgen en el cráneo oscurece el nombre de estos procesos distintos. Para complicar aún más las cosas, los crecimientos cuticulares en los cráneos de ciertas especies exhiben varios estados (por ejemplo, bifurcaciones, crestas, denticulaciones, excrecencias foliáceas, etc.) que dan a la terminología un aire nebuloso. No se han realizado investigaciones exhaustivas para investigar y homologar los crecimientos craneales cuticulares en Mantodea. Como las interpretaciones actuales de los procesos y crecimientos de la cabeza son ambiguas, presentamos una figura anotada que demarca las regiones del cráneo donde pueden surgir procesos cuticulares, incluidos los procesos fastigial, vertical, postocelar, ocelar medial, ocelar y yuxtaocular (Fig. 2c). Si todo el cráneo se extiende en un proceso (p. ej., Phyllocrania Burmeister, 1838; Ceratocrania Westwood, 1889; Hypsicorypha Krauss, 1892, etc.), entonces sugerimos referirnos a ese crecimiento como un proceso vertical. Sin embargo, si hay múltiples crecimientos cuticulares que se originan en varios puntos del cráneo, se sugiere referirse a las estructuras como en la Fig. 2c. Hasta que se lleve a cabo un estudio ontogenético formal sobre el desarrollo de los procesos craneales en toda la Orden, sugerimos la implementación de la terminología de procesos craneales contenida en este documento, pero advertimos que esta terminología refleja una correspondencia topográfica y no necesariamente una verdadera homología.


    Figura 2.
    Ilustraciones comentadas de estructuras craneales. Omomantis Saussure, 1899 ♂ cápsula cefálica A vista anterior B vista dorsal. Vista anterior oblicua de la cápsula C de la cabeza de mantis generalizada que demarca las regiones donde puede surgir la apófisis craneal; los triángulos de colores indican ubicaciones aproximadas de las proyecciones cuticulares: triángulo gris claro = proceso fastigial; triángulos negros = procesos yuxtaoculares; triángulo azul = proceso vertical; triángulo blanco = proceso postocelar; triángulo amarillo = proceso ocelar medial; triángulo gris = proceso ocelar. Varias formas de ojos compuestos (D–F): D aproximadamente globular en Orthodera Burmeister, 1838 E Heterochaeta sp. con un alargamiento no visual F anteriormente alargado en Schizocephala bicornis Linné, 1758. Ilustraciones A–B de Josh Maxwell. Abreviaturas: cs = surco coronal; ey = ojo compuesto; fp = proceso fastigial; jop = proceso yuxtaocular; trapeador = proceso ocelar medial; nve = alargamiento no visual; op = proceso ocelar; pfs = surco posfrontal; pop = proceso postocelar; vp = proceso vertical.


    Figura 3.
    Ilustraciones comentadas de estructuras craneales. Omomantissp. ♂ cráneo Una vista anteroventral; Vista lateral B. Tenodera sinensis Saussure, 1871 C componentes desarticulados de piezas bucales. Ilustraciones de Josh Maxwell. Abreviaturas: hpx = hipofaringe; lbp = palpo labial; señor = cresta molar; mxp = palpo maxilar; pg = paraglosa; prmt = prementum.

    3.2. Alas y venación del ala.
    La terminología de venación del ala utilizada en este artículo sigue el patrón de venación del ala en serie (Lameere 1922, 1923), que en parte proviene de trabajos anteriores como Redtenbacher (1886) y Comstock (1918). Se supone que cada vena principal viene con dos tallos (denominados 'sectores'), uno anterior, convexo, y otro posterior, cóncavo (una vena principal y sus dos sectores forman un 'sistema'). Este patrón se derivó del observado en paleópteros extintos del Paleozoico en los que tanto los patrones de ramificación como las elevaciones de las venas están organizados en serie. Lameere (1922, 1923) reconoció seis sectores pares: costal (C) y subcostal (Sc); radial (R) y subradial (Sr); mediana (M) y submediana (Sm); cubital (Cu) y subcubital (Scu); penúltimo (P) y subpenúltimo (Sp); y último (U) y subúltimo (Su). Derivado de ello, la formalización más reciente de Kukalová-Peck (1991; ver relatos anteriores de este autor) establece que las ramas anterior y posterior se indican con una 'A' o 'P' respectivamente, para seguir a la abreviatura correspondiente a la sistema venoso (p. ej., 'RA' y 'RP' son los tallos anterior y posterior del radio, respectivamente). Este autor reconoció ocho sistemas, a saber, precosta (PC), costa (C), subcosta (Sc), radio (R), media (M), cubitus (Cu), analis (A) y juga (J). Cabe mencionar aquí que Kukalová-Peck convirtió las raíces principales del sistema C de Lameere (es decir, C y Sc) en sistemas distintos y añadió PC al conjunto. Sin embargo, a la luz de los múltiples problemas con contribuciones anteriores de este autor (Rasnitsyn y Novokshonov 1997; Béthoux y Briggs 2008; entre otros), creemos que la aparición de PC y C distintos debe reevaluarse.

    Como ocurre con otros insectos neópteros, en las mantis no hay un cambio de elevación claro entre las ramas de la media. Como consecuencia, nos referiremos a un medio indiferenciado, M. Además, creemos que falta la aparición de ramas AP genuinas en las alas anteriores y posteriores de los insectos neópteros [con la posible excepción de Protophasma dumasii Brongniart, 1879, revisado en Béthoux ( 2003)]. En resumen, reconocemos ScP, posterior Subcosta; RA, radio anterior; RP, radio posterior; M, Medios; CuA, cúbito anterior; CuP, cúbito posterior; AA1, primer Analis anterior (primera rama de AA, siempre simple); y AA2, segundo anal anterior (segunda rama de AA) (consulte el material complementario 2-3: terminología de las alas anteriores; terminología de las alas traseras; figuras 4-5).


    Figura 4.
    Ilustraciones comentadas de la venación y las estructuras de las alas anteriores y posteriores en Metallyticus splendidus Westwood, 1835 (A – C) y Chaeteessa sp. (D-F). A, D ala anterior B, E ala trasera (en E, º indica Iaa1-aa2) C, F detalle del arculus ubicado en B, E respectivamente (ampliación 1,5×; la flecha negra indica el arculus). Abreviaturas: AA = anal anterior; AA1 = primer anal anterior; AA2 = segundo anal anterior; CuA = cúbito anterior; CuP = cúbito posterior; M = Medios; ppa = plica prima anterior; ppp = plica prima posterior; RA = radio anterior; RP = radio posterior; ScP = subcostal posterior; áreas codificadas por colores: gris = estigma (sti); morado = preplicatum; turquesa = plicatum; amarillo = plicatulo.


    Figura 5.
    Ilustraciones comentadas de las venaciones y estructuras de las alas anteriores y posteriores en Mantoida maya Saussure & Zehntner, 1894 (A – C) y Mantis religiosa (D – F). A, D ala anterior B, E ala trasera C, F detalle del arculus ubicado en B, E respectivamente (ampliación 1,5 ×; la flecha negra indica el arculus). Abreviaturas: AA = anal anterior; AA1 = primer anal anterior; AA2 = segundo anal anterior; CuA = cúbito anterior; CuP = cúbito posterior; M = Medios; ppa = plica prima anterior; ppp = plica prima posterior; RA = radio anterior; RP = radio posterior; ScP = subcostal posterior; áreas codificadas por colores: gris = estigma (sti); morado = preplicatum; turquesa = plicatum; amarillo = plicatulo.

    En ocasiones, pueden existir dos filas de células (delimitadas por venas transversales) en una zona delimitada por dos venas. A menudo ocurre que las venas transversales que delimitan las dos filas se alinean y forman una estructura similar a una vena. Estas estructuras se denominan "venas intercalares". En las alas traseras se pueden alinear con pliegues cóncavos. Se puede hacer referencia a ellos utilizando las abreviaturas de las venas circundantes escritas en minúsculas (ver Béthoux 2015). Por ejemplo, la vena intercalar particular que ocurre entre AA1 y la rama más anterior de AA2 en Chaeteessa Burmeister, 1838 (ubicada a lo largo de la plica prima anterior, ver más abajo) se conoce como 'Iaa1-aa2' (Fig. 4e).

    Estructuras particulares de las alas.

    En las alas de los insectos generalmente ocurre que el margen anterior del ala es en realidad una estructura similar a una vena. Sin embargo, en Mantodea, es posible que esta estructura esté precedida por un área membranosa estrecha. Por lo tanto distinguimos el margen venoso anterior (avm) del margen anterior del ala (awm). Proponemos referirnos al área entre awm y avm como 'visor' (vs). En el ala trasera, la vena transversal reforzada que conecta M y CuA se denomina convencionalmente "arculus" (arco).

    Conjeturas de homología topográfica de la venación del ala.

    Como es habitual con los insectos polineópteros, se ha propuesto una amplia gama de conjeturas de homología topográfica (THC) para homologar la venación del ala de Mantodea con el patrón serial (o cualquier otro patrón). Para facilitar la comparación entre las publicaciones de los defensores de varios THC, describimos y discutimos las más relevantes. Nuestros THC favoritos para las alas anteriores siguen a Béthoux y Wieland (2009; ellos mismos seguidos por Wieland (2013)). Los THC de las alas traseras son más consistentes en general con relatos anteriores, excepto en el área posterior (ver más abajo).

    Hay dos patrones principales de venación de las alas anteriores entre las mantis. Para facilitar la siguiente discusión proponemos un etiquetado provisional. El primer tipo, posiblemente plesiomórfico, abarca especies pertenecientes a Metallyticus Westwood, 1835, Chaeteessa, Mantoida Newman, 1838, y algunas especies fósiles (sombreado en azul en el material complementario 2: Terminología de alas anteriores), y se denominará a continuación "MCM". -tipo.' En estas especies, la vena (1) ("RA" en las Figs. 4a, d, 5a) no tiene ramas o solo tiene ramas anteriores. Le sigue la vena (2) ('RP' + 'M' en las Figs. 4a, d, 5a), que tiene dos ramas (Chaeteessa y Mantoida; Fig. 4d y 5a, respectivamente) o con una bifurcación principal (Metallyticus ; Figura 4a). En el segundo tipo, denominado en este documento 'tipo Mantis' (color naranja en el material complementario 2: terminología de ala anterior), la vena (1) ('RA' en la Fig. 5d) tiene una rama posterior ('vena* '). Las venas (1) y (2) se consideran comúnmente como R (o parte de ellas) y M (o parte de ellas), pero se debate a qué sistema pertenece 'vena*'.

    Proponemos abordar primero los THC que consideran solo el tipo MCM. Tendrán un apoyo débil y algunos, además, serán inconsistentes. Sharov (1962a) destaca con la suposición de que CuA (como se interpreta aquí) tanto en el ala anterior como en la trasera está en realidad compuesto de MP fusionado con CuA. Esta proposición se deriva de la interpretación de que el arco es MP. Este autor reconoció una organización similar en Plecoptera (Sharov 1961, 1962b, 1991) y Orthoptera (Sharov 1968, 1971), en los cuales el ala anterior, en su opinión, conservaba evidencia de esta fusión. Sin embargo, se demostró que las estructuras correspondientes no eran homólogas, debido a la presencia o ausencia de tráquea, por un lado, y a la elevación de las venas conectadas, por otro (Béthoux y Nel 2002; Béthoux 2005, 2008 ). En Mantodea, el arco no tiene tráquea y, por tanto, es una vena transversal.

    La contribución de Nel y Roy (1996), centrándose en una especie fósil similar a Chaeteessa spp., a saber. Arvernineura insignis Piton, 1940, e incluir datos sobre la venación del ala de un espécimen de Chaeteessa valida Perty, 1833, no es de fácil acceso. Primero, en la fig. 1, cerca de la base del ala, hay una etiqueta 'R + MA' ubicada ambiguamente cerca de dos tallos etiquetados como 'RA' y 'MP' en la parte distal del ala conservada. La descripción correspondiente permite al lector comprender que la etiqueta 'RA' se refiere a la primera rama de la restante, sin etiquetar, 'RP + MA'.

    En segundo lugar, una de las alas anteriores figuradas de un solo espécimen de Chaeteessa valida muestra dos ramas anteriores a 'RP + MA' (Nel y Roy 1996: fig. 3a), que es una configuración muy inusual, mientras que la otra tiene una sola rama ( Nel y Roy 1996: figura 3b) correspondiente a 'Sc' (en adelante ScP) de autores anteriores. Nel y Roy (1996) interpretan las dos ramas inusuales como una 'Sc' corta y una AR desarrollada. Sin embargo, dado que la primera rama termina cerca del origen de la segunda y que la segunda rama termina opuesta al final del ScP habitual, suponemos que ScP está ramificado en el ala inusual y que su rama posterior corre fusionada con 'R + MA' (en adelante RA). En consecuencia, el supuesto 'RP + MA' debe entenderse como 'R + MA'.

    En tercer lugar, Nel y Roy (1996) encontraron que el número de ramas de 'CuA' era muy variable en el individuo investigado de Chaeteessa valida (p. 227). Sin embargo, contamos un número constante de cuatro y cinco ramas en las alas anteriores representadas. Finalmente se nos ocurrió que la vena denominada CuA (Nel y Roy 1996: figs. 1, 2) se conoce como 'MP + CuA' (Nel y Roy 1996: p. 227). Todas estas cuestiones hacen que la referencia a este artículo sea incierta. Por lo tanto, elegimos informar casos ambiguos relacionados con los THC de venación de ala Chaeteessa como '?' (ver material complementario 2: terminología de alas anteriores).

    La supuesta aparición de una raíz R + MA por Nel y Roy (1996) está de acuerdo con la hipótesis de Kukalová-Peck (1991), para quien es un rasgo compartido de los Dictyoptera, los Paraneoptera y los Holometabola (ver también Kukalová-Peck y Lawrence 2004). Sin embargo, nunca se ha publicado ningún apoyo demostrativo de tal fusión en Dictyoptera. Tenga en cuenta que el esquema informado por Kukalová-Peck (1991) (ver material suplementario 2: Terminología de alas anteriores) se basa en su interpretación de las alas anteriores de un tallo-Dictyoptera. Quedan ambigüedades en su interpretación del remigulum en Mantodea (de ahí el '?' en las celdas correspondientes; ver material complementario 2: terminología de alas anteriores).

    Aunque Grimaldi (2003) defendió el legado de Smart (1956), se centró en particular en los THC, según los cuales la vena aquí considerada como 'AA1' (convexa), interpretada alternativamente como PCu o AA1 por autores anteriores, se considera CuP, un vena muy generalmente cóncava en los insectos alados (nótese que este autor también se refirió a esta vena como 'PCu': p. 40). Por lo tanto, reconoció la vena aquí considerada como 'CuP' como una rama de CuA (denominada alternativamente 'Cu2' o 'CuA2'). Esta opción no se puede seguir: la vena correspondiente es claramente cóncava en especies de Metallyticus, Chaeteessa y Mantoida, al igual que en Blattodea, Plecoptera, etc. En una línea similar, notamos un par de afirmaciones inconsistentes: se dice que CuP ocupa el surco claval ('vena CuP (surco clavel)') en el diagnóstico de Santanmantis Grimaldi 2003: p. 27), mientras que la descripción de Santanmantis axelrodi Grimaldi, 2003 incluye la afirmación 'surco clavel en CuA2' (Grimaldi 2003: p. 31). La confusión se complementa finalmente con el recurso alternativo a las etiquetas 'CuA', 'Cu1' y 'CuA1' para indicar el mismo conjunto de ramas, y a las etiquetas '1V', 'V1' y 'A1' para las mismas. En la misma vena, todos en las figuras 23 partim y 24, que representan las alas anteriores de Santanmantis axelrodi.

    Entre los relatos más fundamentados, se argumenta que vein* pertenece a R, la bifurcación observada en el tipo Mantis que representa la bifurcación 'ancestral' RA-RP (Ragge 1955, Smart 1956, Ramsay 1990). Bajo este escenario, la vena* no tiene contraparte en el tipo MCM, que luego posee una R de tallo único similar a Blattodea (ver Guo et al. 2013). Béthoux y Wieland (2009) hicieron una propuesta más elaborada, asumiendo que la vena* es la rama anterior de la vena (2), como se observa en el tipo MCM, translocada a la vena (1). Esta hipótesis fue fuertemente respaldada por la documentación de condiciones intermedias, incluidos datos sobre la variabilidad intraespecífica. Además, la aparición de translocación de venas ahora puede considerarse una transformación rutinaria en la evolución de las alas de los insectos (Béthoux 2007, 2012, Cui et al. 2015). Este escenario también es consistente con las hipótesis actuales sobre la posición de las especies de Metallyticus, Chaeteessa y Mantoida como grupos hermanos sucesivos de las mantis restantes: la translocación sería una condición derivada de las mantis del tipo Mantis.

    Una comparación de los patrones de venación de las alas anteriores y posteriores proporciona evidencia adicional de que ocurre un tallo común RP + MA en las alas anteriores del tipo MCM. La venación del ala trasera de las mantis generalmente se ajusta a la de las cucarachas, incluida la aparición de arco. La identificación de RA, RP, M y CuA es entonces sencilla: R y M corren paralelamente hasta que M y luego RP, o RP + M, divergen (la variabilidad intraespecífica puede afectar esta área; Ramsay 1990); y M y CuA están conectados mediante arco. Siguiendo los THC aquí preferidos, el número de ramas terminales coincide entre las alas delanteras y traseras; en todos los casos M es simple o con una horquilla muy distal (en Metallyticus; una M ramificada puede estar presente ocasional o habitualmente en las alas anteriores que corresponden al tipo Mantis); en todos los casos la PR es simple o con horquilla muy distal. Finalmente, en Chaeteessa y Mantoida (Figs. 4, 5), hay un punto donde RP diverge marcadamente de RA, generando esto una ampliación del área RA-RP. Este punto, y el área ampliada resultante, está presente en ambos pares de alas casi al mismo nivel. La inflexión del curso de RP en el ala trasera de Mantis religiosa (Linné, 1758) se refleja en el punto de divergencia de RP en el ala anterior (Fig. 5).

    La zona posterior del ala

    Algunos autores se han referido a zonas concretas del ala según las venas que las delimitan (p. ej., 'zona cubital'). En otros casos, se han propuesto nombres basados ​​en funciones, como 'vannus', término acuñado por Snodgrass (1935) para las venas asociadas con el tercer esclerito axilar, pero que semánticamente se refiere al mecanismo de plegado en forma de abanico de la zona correspondiente en el ala trasera. A nivel de Pterygota, estos dos tipos de opciones de referencia han llevado a una gran confusión respecto, en el ala trasera, a la zona posterior al surco cubital (cf). Varios autores parecen haberlo combinado con CuP y/o con la bisagra situada posterior a AA1 (en adelante, "ppa") en una "vena dividens" (por ejemplo, Séguy 1957). Las diversas terminologías han sido discutidas hasta cierto punto por académicos anteriores (es decir, Hamilton 1972, Hennig 1981), pero algunos aspectos requieren una mayor reconsideración.

    El término 'jugum' fue acuñado originalmente por Comstock (1893, 1918; entre otras publicaciones de este autor) para un crecimiento posterior particular del ala anterior que ocurre en algunos lepidópteros. Según Comstock, este crecimiento en forma de dedo está sostenido por una vena que pertenece al sistema anal. Martynov (1925) propuso utilizar el término en un sentido mucho más amplio, a saber. para referirse a porciones de áreas plegables típicas de los insectos neópteros ('jugum' parece ser una sinonimia de su 'neala'). Tenga en cuenta que reconoció un conjunto de venas 'ygo-radiales' en Orthoptera (Martynov 1925: figuras 22, 23). En cuanto a Mantodea, identificó un jugum en el ala anterior (Martynov 1925: fig. 24), delimitado anteriormente por su pliegue ano-yugal (aquí 'plica prima anterior', ppa; este pliegue actúa como una bisagra convexa). Cabe destacar que, según él, este jugum está lleno de venas anales.

    Como se mencionó anteriormente, Kukalová-Peck (1991) identificó un conjunto distinto de venas yuguales, cuya aparición ha sido confirmada únicamente en insectos paleópteros del Paleozoico (Béthoux y Nel 2003, Béthoux et al. 2007, Béthoux 2015). Como consecuencia, el 'jugum' sensu Martynov (1925) es un área llena de venas anales y característica de Neoptera, mientras que las 'venas yugales' sensu Kukalová-Peck (1991) parecen ocurrir sólo en linajes de tallo de insectos paleópteros. Esta situación es problemática. Dado que 'jugum' sensu Comstock (1893) inicialmente tenía un sentido mucho más restringido y que ahora se usa en un sentido mucho más amplio (en relación con un sistema de venas), sugerimos que la estructura destacada por Comstock debería denominarse de otra manera, y que 'Juga' debería restringirse estrictamente al sistema venoso posterior al sistema 'Analis'.

    Toda el área del ala trasera posterior al surco cubital (cf) también se ha denominado 'vannus' (Snodgrass 1935), término que es una referencia directa al mecanismo de plegado en forma de abanico presente en muchas alas traseras de insectos polineópteros. Sin embargo, este no es siempre el caso: por ejemplo, en Metallyticus spp., sólo la porción más posterior de esta área se pliega en forma de abanico. Por lo tanto, 'vannus' (y las 'venas vanales' asociadas) no son adecuadas para una terminología general y estándar. En este contexto, e independientemente de los problemas con el término 'vannus' en sí, es importante discutir aquí las propuestas hechas por Wootton (1979) para una terminología estandarizada para el área correspondiente al nivel de los insectos. Posteriormente al cf, Wootton (1979) propuso distinguir el clavus y el jugum en las alas anteriores (el primero se caracteriza por la oposición al rasgo característico del vannus, es decir, la capacidad de plegado) y el vannus y el jugum en las alas traseras. En otras palabras, el clavus y el vannus están delimitados por los mismos pliegues, poseyendo el vannus el 'pliegue vannal' adicional. La adquisición secundaria de un área membranosa extendida posterior a ppa en el ala anterior tipo Mantis, un análogo muy probable del desarrollo temprano del área posterior del ala trasera en insectos polineópteros, desafía la proposición de Wootton (1979): en las alas anteriores tipo Mantis tanto un Se producen clavus y vannus. Demuestra que el 'pliegue vannal' de Wootton (1979) en el ala trasera es en realidad homólogo a su 'pliegue yugal' en el ala anterior (además de su posición relativa al cf, ambos actúan como una bisagra convexa).

    El área posterior al CF también ha sido denominada en referencia a los sistemas venosos que supuestamente lo llenan, como "campo anal en forma de abanico" (Brongniart 1893), o "lóbulo anoyugal" (Haas y Kukalová-Peck 2001, Kukalová-Peck y Lawrence 2004; 'parcial' en el caso de Dictyoptera). Sin embargo, existe cierta incertidumbre sobre la naturaleza de las vetas correspondientes. Según Haas y Kukalová-Peck (2001: fig. 13), está esencialmente lleno de venas AP y yugules, pero no existe una justificación evidente para tal interpretación. Sin embargo, sigue siendo posible que la "zona anal" resulte inadecuada en algún momento.

    Esto nos está llevando a acuñar tres nuevos términos para el área posterior al cf, presumiblemente aplicables al menos a los insectos polineópteros. Esta área se divide en tres partes. La parte anterior está delimitada por cf y ppa. Se le denominará "preplicatum" (un derivado de "plicatum", que se define más adelante). La parte medial está delimitada anteriormente por ppa y posteriormente delimitada por otro pliegue, que actúa como una bisagra cóncava, aquí denominada 'plica prima posterior' (ppp; más allá de este pliegue, el ala está unida al tórax). Proponemos referirnos a esta área como 'plicatum'. Esta propuesta tiene la ventaja sustancial de evitar la referencia a la naturaleza de las venas que llenan el área correspondiente y al mecanismo de plegado interno del área (si corresponde). Derivado de 'plicatum', proponemos referirnos al área delimitada anteriormente por ppp y unida posteriormente al tórax, de menor tamaño que el plicatum, como 'plicatulum'. Aunque sería necesario un análisis comparativo más amplio para una afirmación positiva, nuestro plicatulum parece ser homólogo al jugum de Martynov (1925). El plicatum puede plegarse en forma de abanico si posee "pliegues vanales". El plicatum, el plicatulum y los pliegues asociados (ppa y ppp) constituyen las estructuras esenciales que permiten la condición neopteriana. Finalmente, proponemos acuñar el término 'remigulum' (un diminutivo de 'remigium', ampliamente utilizado para toda el área delimitada posteriormente por cf) para toda el área delimitada anteriormente por cf. En otras palabras, abarca el preplicatum, el plicatum y el plicatulum.

    'Pcu & 1V' vs. 'AA1 & Iaa1-aa2' en alas traseras de Chaeteessa spp.

    La existencia de una vena 'Pcu' distinta de la CuP y del sistema anal fue propuesta por Snodgrass (1935) basándose en las alas de la cucaracha americana. Sin embargo, nuestra observación de las alas de esta especie y de cucarachas adicionales nos llevó a coincidir con Kukalová-Peck, (1991): no hay estructuras interpretables como una vena distinta de CuP y AA1 en las cucarachas; CuP siempre es simple, AA1 es simple o con ramas laterales tempranas que desaparecen y AA2 generalmente está ramificado. Cabe destacar aquí que 'Pcu' nunca ha sido documentado en grupos de paleópteros, Plecoptera u Orthoptera (fósiles o existentes).

    En cuanto a las mantis, Smart (1956) y Grimaldi (2003) mencionaron una 'Pcu' (esta última contribución se trata más arriba). La conversión de la 'Pcu' de Smart en AA1 solo resuelve parcialmente la disputa. En el ala trasera de Chaeteessa valida, la primera estructura venosa posterior a 'Pcu', simple, fue considerada por Smart como '1V', homóloga a la vena que consideramos AA1 en las cucarachas. En otras palabras, con respecto al patrón observado en Blattodea o Plecoptera, hay una estructura venosa supernumeraria entre (nuestra) AA1 (simple) y AA2 (ramificada) en las alas traseras de C. valida [Smart también informa la aparición de distintas 1V (simple), Pcu (simple) y 2V (ramificado) en Metallyticus, pero no pudimos observar dos venas simples paralelas que representen '1V' y 'Pcu' en este taxón]. La opción preferida por Smart (1956) es añadir una 'PCu' hipotética y supernumeraria, perdida en las 'mantis superiores'. En este escenario, Chaeteessa spp. exhibe una condición plesiomorfa con respecto a todas las demás mantis existentes.

    Proponemos una interpretación diferente de la estructura venosa ubicada entre (nuestros) AA1 y AA2. Como en Blattodea y Plecoptera, ppa se encuentra entre AA1 y AA2 en las mantis. En estos insectos, como en Phasmatodea (entre otros), es muy frecuente que en el plicatum del ala trasera, cerca del margen posterior del ala, se formen venas intercalares a lo largo de los pliegues vanales. En la mayor parte de su longitud, esta estructura no alcanza el nivel de esclerotización observado en las venas circundantes y nunca forma un tubo completo. En cambio, está formado por parches aislados de esclerotización, como venas transversales en el plicatum. Además, su origen es muy tenue. Todas estas características demuestran que la '1V' de Smart es una vena intercalar (en este documento 'Iaa1-aa2'). Entre las mantis, poseer una vena intercalar a lo largo de ppa es exclusivo de Chaeteessa y claramente es una condición derivada.

    Las investigaciones en curso han demostrado que los THC de venación propuestos por Béthoux y Wieland (2009) y seguidos en este documento podrían reconsiderarse. Se espera una nueva publicación sobre el tema.

    3.3. Piernas pro, meso y metatorácicas
    Las mantis religiosas tienen tres pares de patas, cada una de las cuales consta de coxa, trocánter, fémur, tibia y tarso (Fig. 6). El tarso se subdivide en 5 tarsómeros, con la excepción de las especies del género Heteronutarsus Lefebvre, 1835, en las que los tarsómeros pueden estar fusionados, lo que resulta aparentemente en menos segmentos (Wieland 2013: p. 161) o en especímenes que han perdido extremidades tempranamente. su desarrollo (Roy 1999). Para asociar claramente cada segmento a su pierna correspondiente y disipar la confusión del uso variable en la literatura anterior, se recomienda utilizar los siguientes prefijos: fore-, meso- y meta- (p. ej., antefemur, mesofemur, metafemur). Las patas mesotorácicas y metatorácicas de la mantis religiosa son bastante típicas de los insectos, con la excepción de las expansiones cuticulares (lóbulos) que se originan en las quillas presentes en los segmentos de las patas de algunos géneros (Wieland 2013: p. 96, Svenson et al. 2015) ( Figuras 6j-k). Las patas delanteras raptoriales son estructuras complejas armadas de forma variable con espinas, crenulaciones, tubérculos y sedas (ver material complementario 4: Terminología de la estructura de las piernas).


    Figura 6.
    Ilustraciones comentadas de estructuras de piernas. Pata delantera mantodea generalizada Una vista dorsal; B vista ventral; Vista interior C. Vista ventral del tarso D generalizado. Ejemplos de lóbulos coxales convergentes: E Sphodromantis sp. ♂; F. Paramorphoscelis gondokorensis Werner, 1907 ♀. Ejemplo de lóbulos coxales paralelos G Acromantis insularis Giglio-Tos, 1915 ♀. Ejemplo de lóbulos coxales divergentes H Gongylus gongylodes Linné, 1758 ♂. Vista ventral generalizada de la pierna I metatorácica. Ejemplos de carinas que pueden estar presentes en los fémures y tibias meso y metatorácicos J ​​Stagmatoptera Burmeister, 1838 ♀: vista ventral 1 = carina metafemoral anterodorsal; 2 = carina metafemoral anteroventral; 3 = carina metafemoral posteroventral. Ejemplo de lóbulos cuticulares que pueden proyectarse desde las carinas de las piernas K Alangularis multilobata (Chopard, 1910) ♀: vista ventral 1 = lóbulo metafemoral anterodorsal; 2 = lóbulo metafemoral anteroventral; 3 = lóbulo metafemoral posteroventral. Las líneas discontinuas delimitan las carinas anteroventrales (J) y los lóbulos asociados (K). Abreviaturas: avfs = espinas femorales anteroventrales; avts = espinas tibiales anteroventrales; cx = coxa; cxl = lóbulos coxales; ds = espinas discoidales; epl = eupántulas; fb = cepillo femoral; fe = fémur; gl = lóbulo genicular; gs = espolón genicular; mepl = eupántula medial; pb = curvatura proximal de la tibia; pvfs = espinas femorales posteroventrales; pvts = espinas tibiales posteroventrales; ta5 = tarsómero 5; ti = tibia; tr = trocánter; ts = espolón tibial; tsg = surco del espolón tibial; un = unguis.

    Fórmula de espinación de las patas delanteras

    Las espinas de las patas delanteras constituyen un sistema de caracteres importante en la taxonomía de Mantodea. La descripción taxonómica normalmente incluye una descripción verbal que detalla el número y la disposición relativa de dichas espinas. Rivera (2010) presentó un método más conciso para informar fórmulas de espinación en su descripción del género Chromatophotina Rivera, 2010. La razón detrás de esto es usar la fórmula de espinación para presentar información sustancial contenida en las patas delanteras en una forma compacta, minimizando así las repeticiones. redacción y permitir a los usuarios extraer y procesar información de forma sencilla. El sistema concebido por Rivera (2010) recuerda a los implementados para otros organismos, como la fórmula floral (Prenner et al. 2010) o la fórmula dental de mamíferos (Martin et al. 2001) y puede aplicarse con fines descriptivos en diferentes niveles jerárquicos (por ejemplo, especie, tribu, familia). Desde sus inicios, la fórmula de espinación se ha utilizado solo en unas pocas publicaciones posteriores (p. ej., Rivera et al. 2011, Ippolito y Lombardo 2012, Lombardo et al. 2013, Brannoch y Svenson 2016a, 2016b). En su uso más reciente, Brannoch y Svenson (2016a, 2016b) actualizaron la fórmula incorporando la nomenclatura morfológica de Wieland (2013) (ver anotación de las patas delanteras). Aquí recomendamos el uso de la fórmula de espinación de las patas delanteras modificada por Brannoch y Svenson (2016a, 2016b) para describir el número y la disposición de las espinas de las patas delanteras. Proporcionamos la fórmula, así como una discusión, de grupos taxonómicos particulares donde la espinación de las patas delanteras es confusa.

    Anotación de la pata delantera

    Se han utilizado varias terminologías diferentes en las descripciones de los patrones de espinación (p. ej., espinas “internas” y “externas”, espinas “interiores” y “externas”, espinas “ventrales” y “dorsales”). Wieland (2013) aplicó un enfoque estrictamente morfológico al nombrar las filas de espinas con respecto a su posición en las patas, bajo el supuesto de que las patas delanteras se consideran patas típicas de un insecto que camina, es decir, estiradas hacia un lado. Bajo esta premisa, las filas de espinas se encuentran en los bordes de la superficie ventral del antefémur y el foretibio, respectivamente. Se denominan correspondientemente filas anteroventrales (anteriormente “internas” o “internas”) y posteroventrales (anteriormente “externas” o “externas”) de espinas foretibiales y forefemorales. Las espinas discoidales están situadas en una única fila oblicua en la superficie ventral del fémur anterior y, por tanto, no es necesaria una asignación morfológica especial. La fórmula de espinación detalla el número de espinas en las patas delanteras, incluida la variación numérica. Las espinas del fémur anterior (F) y del foretibio (T) se presentan como series respectivas separadas por un punto y coma (;). Los valores numéricos de las espinas discoidales (DS), las espinas anteroventrales (AvS) y las espinas posteroventrales (PvS) se enumeran en ese orden para el fémur anterior; sólo los dos últimos se dan para la foretibia. La fórmula no incluye ni las espinas geniculares del antefemora ni el espolón tibial (que, morfológicamente, es un derivado de la espina foretibial más distal y anteroventral).

    El siguiente ejemplo describe la espinación de las patas delanteras de una especie ficticia:

    F = 4DS/10–12AvS/4–5PvS; T = 7–8AvS/12–14PvS

    Esta formulación de ejemplo indica que esta especie ficticia exhibe 4 espinas discoidales. Los anteriores llevan de 10 a 12 espinas anteroventrales (resaltando así la variación observada) y de 4 a 5 espinas posteroventrales (resaltando nuevamente la variación observada). Los foretibiae llevan de 7 a 8 espinas anteroventrales y de 12 a 14 posteroventrales.

    A veces, lo único disponible es un espécimen único (p. ej., un holotipo) y puede presentar asimetría bilateral en el número de espinas. Cuando surge esta situación, como cuando se describe una nueva especie a partir de un solo ejemplar, es importante hacer una distinción clara para ser lo más preciso posible. En este caso, se puede agregar una anotación adicional de “R” (derecha) o “L” (izquierda) al número de espinas detalladas en la fórmula de espinación. El siguiente ejemplo ilustra esta situación:

    F = 4DS/10(R)–11(L)AvS/4PvS; T = 7AvS/12(R)–14(L)PvS

    Esto significa que este espécimen único exhibe 4 espinas discoidales, el fémur anterior derecho presenta 10 espinas anteroventrales, el fémur anterior izquierdo presenta 11 espinas anteroventrales, con 4 espinas posteroventrales en cada fémur anterior. De manera similar, ambos foretibios llevan 7 espinas anteroventrales, mientras que 12 y 14 espinas posteroventrales se encuentran en los foretibios derecho e izquierdo, respectivamente.

    En la forma presentada anteriormente, esta fórmula se puede utilizar para la descripción de la gran mayoría de las patas delanteras de todas las especies de mantodios descritas hasta ahora. Sólo hay unas pocas excepciones con morfologías de las patas delanteras muy modificadas, algunas de las cuales requieren adiciones especiales a la fórmula. En algunas especies, las espinas pueden reducirse hasta un estado en el que solo pueden detectarse mediante microscopía electrónica de barrido (SEM) (Wieland 2013). Las espinas que no pueden verse con un estereomicroscopio no se consideran en la fórmula.

    Hasta donde nuestro conocimiento lo permite, los siguientes son los casos únicos que hemos identificado donde la fórmula de espinación necesitará modificaciones especiales:

    1.) Chaeteessa Burmeister, 1838 (Fig. 7a)

    Este enigmático género neotropical es el grupo hermano de todos los Mantodea restantes según Svenson y Whiting (2009) y Wieland (2013). Su pata delantera presenta un conjunto completo de espinas, estudiadas en detalle por Wieland (2013). Sin embargo, la morfología general de este género es ligeramente atípica. El foretibia está fuertemente curvado hacia adelante. En principio se ha supuesto que falta el espolón tibial, como se puede deducir, por ejemplo, de Beier (1968) y otras publicaciones. Sin embargo, Roy (1999) mencionó una pequeña espina distal en la punta del foretibio, un “tubérculo setígero”, en el lugar del espolón tibial. Klass y Meier (2006) plantearon provisionalmente la hipótesis de una reducción secundaria del espolón tibial en Chaeteessa, que fue corroborada por Wieland (2013). Debido a la forma del foretibia, el espolón tibial posiblemente se redujo y las espinas foretibiales anteroventral distal y posteroventral adoptaron la función del espolón anterior (Wieland 2013). En consecuencia, las últimas espinas están fuertemente alargadas y descansan dentro de dos surcos de espolón (un surco anterior y otro posterior) en lugar de dentro de uno como en todos los Mantodea restantes.


    Figura 7.
    Figura 7. Variación de la espina de las patas delanteras en Mantodea presentada en vista anteroventral. Una Chaeteessa sp. ♂ B Metallyticus splendidus ♀ C Paramorphoscelis gondokorensis ♀ D Amorphoscelis pulchella Giglio-Tos, 1914 ♀ E Thesprotia sp. ♂ F Compsothespis sp. ♀ G Paraoxypilus sp. ♀. Los contornos discontinuos indican la posición relativa de las estructuras rotas de las patas delanteras (es decir, la columna E y el tarso F). Las patas delanteras no están a escala.

    La asignación morfológica de varias espinas aún es incierta. Distalmente en el fémur anterior, hay una columna grande que puede ser una columna genicular agrandada (interpretada como tal en Wieland 2013) o una columna posteroventral adicional. Hay cuatro espinas posteroventrales anterofemorales distintas, así como tres setas fuertes proximales adicionales que podrían representar espinas posteroventrales reducidas. Wieland (2013) codificó el número de espinas posteroventrales anterofemorales en Chaeteessa como “más de 6”. Actualmente se desconoce si en realidad existen 7 espinas posteroventrales o menos.

    La disposición de las espinas anteroventrales en la región proximal del fémur anterior, así como el número de espinas discoidales, tampoco son concluyentes. La fila de espinas anteroventrales se divide proximalmente en dos filas divergentes. Este carácter también se ha observado en otras Mantodea, por ejemplo, Mantoida y Acanthops (ver Wieland 2013: p. 73). Proximal a la fila dividida de espinas femorales anteroventrales se encuentra el surco del espolón anterior para la espina fortibial anteroventral distal agrandada. Proximal a este surco de garra (entre el surco y la articulación femorotrocanteral) hay una columna adicional. Hay dos espinas discoidales distintas en la superficie ventral del fémur anterior. La asignación de la columna más proximal mencionada anteriormente es incierta. Podría ser una columna discoide (ya que el surco del espolón se encuentra entre las espinas anteroventrales y la columna única, una posición que se encuentra típicamente en Mantodea). Sin embargo, considerando la morfología atípica de la pata delantera, el surco del espolón podría haberse desplazado de su posición original cuando cambió la morfología fortibial. Los estudios centrados en los cambios postembrionarios en la conformación y disposición de las espinas o los descubrimientos paleontológicos podrían proporcionar la información necesaria para resolver completamente la fórmula de espinación de Chaeteessidae. Mientras tanto, proporcionamos una fórmula de espinación tentativa de la siguiente manera:

    F = 2(3?)DS/19(20?)AvS/7(?)PvS; T = 14AvS/4PvS

    2.) Metallyticus Westwood, 1835 (Figura 7b)

    Wieland (2008, 2013) estudió la morfología de las patas delanteras de Metallyticus. En este extraordinario género del sudeste asiático, la columna anterior posteroventral proximal está enormemente agrandada, lo que es apomórfico para el género. En la literatura, se ha observado que las espinas discoidales faltan (principalmente) (p. ej., Roy 1999). Sin embargo, el estudio de especímenes del primer estadio con imágenes SEM llevó a la conclusión de que la morfología adulta es altamente derivada, probablemente debido al estilo de vida especializado del género (Wieland 2013). El primer estadio muestra la morfología “típica” de las patas delanteras mantodeas, que sufre cambios considerables durante el desarrollo postembrionario (Wieland 2013). En realidad, la columna antefemoral anteroventral proximal es una columna discoide persistente que perdió su función (que fue asumida por la columna posteroventral alargada) (Wieland 2013). Por tanto, la fórmula de espinación de Metallyticus es:

    F = 1DS/11AvS/4PvS; T = 8AvS/6PvS

    3.) Perlamantinae (Fig. 7c)

    Perlamantis Guérin-Méneville, 1843 y Paramorphoscelis Werner, 1907, los dos únicos géneros de esta subfamilia, tienen patas delanteras altamente especializadas. Wieland (2013: págs. 68, 74) estudió Perlamantis allibertii y presentó imágenes SEM. A excepción de los restos microscópicos de espinas, no hay espinas en el foretibia. Los restos son más grandes que las "típicas" espinas reducidas, pero son difíciles de reconocer con un estereomicroscopio. Por tanto, no se consideran en la fórmula de espinación. El fémur anterior carece de espinas posteroventrales (a excepción de restos microscópicos). Hay una espina discoidea. Las cuatro espinas anteroventrales anteriores restantes están fuertemente modificadas, la mayoría de ellas formando placas aplanadas y agrandadas que están orientadas en ángulos oblicuos entre sí. La asignación morfológica de las espinas en Perlamantis es inequívoca, por lo que la fórmula de espinación dice lo siguiente:

    F = 1DS/4AvS/0PvS; T = 0AvS/0PvS

    4.) Amorphoscelinae (Fig.7d)

    La morfología de las patas delanteras en Amorphoscelinae (p. ej., Amorphoscelis Stål, 1871, Gigliotoscelis Roy, 1973, Caudatoscelis Roy, 1973) es única porque todas las espinas, excepto el espolón tibial y una espina discoide, están reducidas. Wieland (2013) presentó imágenes SEM de una especie de Amorphoscelis no identificada del sudeste asiático, mostrando que hay restos de espinas de ambas filas femorales y espinas discoidales distales, sin que se hayan encontrado espinas remanentes en los foretibios. Como estos restos sólo son perceptibles en el SEM, no se tienen en cuenta en la fórmula de espinación.

    F = 1DS/0AvS/0PvS; T = 0AvS/0PvS

    5.) Thespidae y Haaniinae (Fig. 7e)

    Los miembros de Thespidae neotropical y neártico y Haaniinae asiático exhiben una morfología atípica de las patas delanteras, donde tanto los forefemora como los foretibiae han sufrido modificaciones extensas que resultan en una notable diversidad de patrones de espinación. A pesar de esto, la fórmula de espinación puede acomodar la mayor parte de esta variación sin recurrir a simbología o anotaciones adicionales. Por tanto, los miembros de Thespis Audinet-Serville, 1831 exhiben la siguiente fórmula de espinación:

    F= 4DS/12–13AvS/4PvS; T=8–11AvS/5PvS

    Sin embargo, se necesita una anotación especial para taxones como Bantia Stål, 1877, Mantillica Westwood, 1889, Pseudomusonia Werner, 1909, Thesprotia Stål, 1877, Thesprotiella Giglio-Tos, 1915, Thrinaconyx Saussure, 1892 y otros géneros relacionados. En estos géneros, una o dos de las espinas más distales de la serie fortibial anteroventral se han desplazado de su ubicación ventral habitual a una posición ligeramente lateral o decididamente dorsal (p. ej., Wieland 2013, Agudelo y Rafael 2014). El siguiente ejemplo, correspondiente a Bantia, muestra cómo contabilizar las espinas desplazadas dorsolateralmente en la fórmula de espinación:

    F=4DS/9–10AvS/4PvS; T=4–6[+1]AvS/4–7PvS

    Observe que los AvS foretibiales exhiben el siguiente recuento: 4–6[+1]. Esto significa que esta parte del foretibio exhibe de 4 a 6 espinas en la posición ventral normal, mientras que la columna más distal (es decir, [+1]) está desplazada de la continuidad de la serie hacia una ubicación más dorsolateral. Por tanto, la serie foretibial completa de AvS en Bantia incluye de 5 a 7 lomos en su conjunto. Vale la pena mencionar que el número de AvS distales desplazados es fijo para cada género, mientras que los AvS restantes pueden (y exhiben) variaciones en el número. Por lo tanto, la anotación [+1] de Bantia permanecerá constante para todos sus miembros.

    Otro ejemplo más extremo de este tipo de anotación está representado por miembros de Thesprotia (p. ej., Wieland 2013: págs. 63, 83), donde la fórmula de espinación sería:

    F=3DS/5–6AvS/1PvS; T=[+2]AvS/1PvS

    En este ejemplo, la serie AvS fortibial se reduce a simplemente [+2], porque no hay espinas ventrales y las dos únicas espinas de esta serie están desplazadas a una posición claramente dorsal. Al igual que en Bantia, la anotación [+2] permanecerá constante en todas las especies de este género.

    En algunos taxones, el desplazamiento del AvS fortibial más distal no es evidente. Por ejemplo, ha habido cierta controversia sobre la ubicación de esta columna en Galapagia solitaria Scudder, 1893 (ver Hebard 1920), donde el AVS fortibial más distal parece estar sólo ligeramente desplazado dorsolateralmente. Esta pregunta podría resolverse examinando más a fondo las etapas inmaduras para definir mejor la fórmula de espinación en este y otros géneros que pueden exhibir una condición similar.

    6.) Compsothespis Saussure, 1872 (Fig. 7f)

    La morfología de las patas delanteras del Compsothespis africano muestra una fuerte tendencia a la reducción (Wieland 2013). La foretibia no tiene espinas a excepción del espolón tibial. En el fémur anterior, todas las espinas visibles excepto dos discoidales son muy pequeñas pero claramente discernibles. Probablemente ha habido una reducción de las espinas anteroventrales antefemorales ya que su número es inusualmente bajo. Sin embargo, estos supuestos restos no son visibles con un estereomicroscopio y, por tanto, no se consideran en la fórmula. Aunque de tamaño muy reducido, la asignación morfológica de las espinas es clara:

    F = 3DS/4AvS/4PvS; T = 0AvS/0PvS

    7.) Paraoxipilinae (Fig. 7g)

    Las Paraoxypilinae australianas (p. ej., Paraoxypilus Saussure, 1870, Gyromantis Giglio-Tos, 1913, Cliomantis Giglio-Tos, 1913) tienen patas delanteras muy modificadas, posiblemente como una respuesta evolutiva a la caza de hormigas (Wieland 2013). Wieland (2013: p. 69) estudió las patas delanteras de una especie de Paraoxypilus no identificada con SEM. Muchas de las espinas antefemorales y fortibiales de este género son pequeñas, romas y fuertemente estructuradas con pequeñas crestas cuticulares. Hay tres espinas discoidales, la más distal de las cuales es muy pequeña pero reconocible. Después de una única espina antefemoral anteroventral proximal más grande, las siguientes nueve espinas anteroventrales forman una estructura densa en forma de peine que interactúa con las espinas foretibiales anteroventrales de estructura similar que se ubican en una pequeña protuberancia en forma de estante en el borde anterior distal de los foretibios. . Si bien el conjunto de espinas está completo en el fémur anterior, solo hay restos de espinas foretibiales posteroventrales, discernibles solo con MEB y, por lo tanto, no consideradas. Los orígenes morfológicos de las espinas son inequívocos y la fórmula de Paraoxypilus (otros Paraoxypilinae deben estudiarse en detalle) es:

    F = 3DS/13AvS/4PvS; T = 12AvS/0PvS

    Para la mayoría de los taxones mencionados anteriormente es necesario estudiar un mayor número de especímenes porque hasta el momento se desconoce el grado de variación. Es probable que el examen de especímenes del primer estadio arroje más luz sobre la evolución de la espinación de las patas delanteras y casos inciertos de asignación morfológica (p. ej., Wieland 2013; Rivera y Svenson 2016).

    Descripción verbal de las espinas de las patas delanteras.

    Una buena proporción de los taxones de Mantodea muestran variaciones en la forma en que están dispuestas las espinas. Por ejemplo, en ciertos tespidos, el AvS fortibial puede exhibir espinas de varios tamaños, y el tamaño de los espacios entre cada espina de la serie también puede variar. Toda esta información es taxonómicamente relevante (p. ej., Rivera y Svenson 2016). La fórmula de espinación no puede dar cuenta de tal variación sin recurrir a anotaciones complejas, que en última instancia convertirán esta herramienta en un sistema demasiado complicado y, por lo tanto, contrario a su uso previsto. En cambio, se anima a los autores a complementar la fórmula de espinación con aquellos detalles de la disposición de la columna que puedan considerar, a su mejor juicio, relevantes dentro del contexto de su estudio.

    Sugerimos representar la disposición del tamaño de las espinas usando la letra “I, i” y el símbolo de subrayado, que se ha utilizado periódicamente en las descripciones taxonómicas de Mantodea (p. ej., Rehn 1935). La mayúscula (es decir, “I”) representa espinas relativamente grandes, la minúscula (es decir, “i”) representa espinas relativamente más pequeñas y el símbolo de subrayado (es decir, “_”) representa regiones sin espinas. Por ejemplo, en Cornucollis masoalensis Brannoch y Svenson, 2016 las espinas anteroventrales antefemorales alternan en tamaño de mediano a pequeño en la siguiente formación: IiIiIiIiI_I, con una región sin espinas entre la penúltima y última espinas anteroventrales distales (Brannoch y Svenson 2016a).

    3.4. Estructuras torácicas
    Las estructuras torácicas de Mantodea incluyen el pronoto (Fig. 8a-e), los esternitos torácicos y los escleritos del cuello uterino (Fig. 8f-h), que dan estabilidad a la región y son, en parte, sitios de inserción importantes para el músculos del cuello (ver Wieland 2006: 57) (ver material complementario 5: Terminología de la estructura torácica). Algunos taxones mantodeos presentan expansiones pronotales laterales que van desde un borde marginal menor alrededor del pronoto (Fig. 8a) hasta lóbulos sustanciales en el margen pronotal (Fig. 8b-e). Estas expansiones pronotales pueden mejorar el parecido especial de la mantis poseedora con el sustrato o la vegetación (p. ej., mantis de hojas muertas Phyllocrania paradoxa Burmeister, 1838). Las estructuras adicionales incluyen los órganos auditivos torácicos (Fig. 9), de los cuales hay seis tipos auditivos, cuatro de los cuales son morfológicamente distinguibles (ver Yager y Svenson 2008). Si bien muchos taxones de mantodios poseen órganos auditivos, existen linajes de mantis primitivamente sin orejas (p. ej., Acanthopoidea, véase Rivera y Svenson 2016).


    Figura 8.
    Ilustraciones comentadas de estructuras torácicas. Pronoto en vista dorsal A Sphodromantis sp. ♂ (ilustración de Josh Maxwell) B Theopompella congica Rehn, 1949 ♀ C Idolomantis diabolica (Saussure, 1869) ♀ D Deroplatys indica Roy, 2007 ♂ E Amorphoscelis pulchella ♀. Protórax en vista ventral F Mantoida maya ♂ G Humbertiella Saussure, 1869 ♀ H Phyllocrania paradoxa ♂. Figuras F – H reproducidas y adaptadas de Wieland (2013). Estructuras no a escala. Abreviaturas: cx = coxa; fs = furcasternita; ics = esclerito intercervical; lcs = esclerito cervical lateral; lpe = expansión pronotal lateral; mz = metazona; pcpl = placa poscervical; pn = pronoto; pz = prozona; grifo = parte anterior transversal del esclerito en forma de T; tics = torus intercervicalis; tss = esclerito en forma de T; vcs = esclerito cervical ventral.


    Figura 9.
    Ilustraciones comentadas de formas de órganos auditivos. Figuras reproducidas y adaptadas de Yager y Svenson (2008). A Parasphendale agrionina Gerstaecker, 1869 ♂ NS forma órgano auditivo B Mantoida sp. ♀ MSMT forma órgano auditivo C Parasphendale agrionina ♀ DNK forma órgano auditivo D Angela Serville, 1839 ♂ MSMT forma órgano auditivo E Tarachodes afzelii (Stål, 1871) ♀ DO forma órgano auditivo F Hymenopus coronatus ♀ MESO forma órgano auditivo. Los asteriscos indican la varilla ventral (B-F), que no es visible en la forma DK (ver Yager y Svenson 2008). Las flechas naranjas indican la perilla, presente en los formularios DK y DNK, apenas visible en los formularios DO y no presente en los formularios MSMT. Las flechas azules indican la apertura a la cámara auditiva. Abreviatura: kn = perilla.

    3.5. Estructuras abdominales y genitales.
    En la actualidad, las especies de mantis religiosa se delimitan con mayor frecuencia a través de diferencias observables en características morfológicas y genitales externas (p. ej., Svenson 2014, Agudelo y Rafael 2014, Agudelo y Rivera 2015, Svenson et al. 2015, Rivera y Svenson 2016, Brannoch y Svenson 2016a , b, Svenson et al. 2016, Rodrigues y Cancello 2016, etc.). La dependencia de los genitales para tomar determinaciones táxicas requiere una investigación morfológica de los genitales masculinos y femeninos, así como de la segmentación pre y posgenital del abdomen (ver Materiales complementarios 6 a 8: Terminología de la estructura abdominal; Terminología de la estructura genital masculina). ; y Terminología de la estructura genital femenina; Figs. 10-17). Además, a medida que se mejoran continuamente la tecnología de imágenes, lo que permite a los taxónomos y morfólogos un mejor acceso a los matices morfológicos de los insectos, presentamos una investigación morfológica exhaustiva de los elementos terminales del abdomen que incluye un nuevo enfoque terminológico con figuras de apoyo (Fig. 10). –12; 14-15). Para complementar esta investigación morfológica, proporcionamos ilustraciones científicas comentadas de los genitales para demostrar el nivel de información morfológica generalmente utilizado en los trabajos taxonómicos, así como el estilo ilustrativo generalmente empleado (Figs. 13, 16-17). Esta información se presenta con la esperanza de que otros obtengan información morfológica y taxonómica útil para aplicarla en sus propios estudios de Mantodea.

    Estructuras abdominales

    El abdomen de Mantodea consta, como primitivamente en los insectos, de 11 segmentos más un telson apical no segmentario. Los segmentos que preceden a los genitales comprenden los segmentos pregenitales. Entre ellos, el primero está fuertemente modificado al formar la transición al tórax, y el segundo y tercer segmento también difieren en cierta medida de los segmentos medioabdominales "típicos" que los siguen. Los segmentos que muestran modificaciones morfológicas para las funciones genitales son los segmentos genitales, que en Mantodea son los segmentos 7 a 9 en la hembra y el segmento 9 solo en el macho (aunque los genitales masculinos probablemente sean aportados por el segmento 10, ver más abajo). Los segmentos 10 y 11 son los segmentos terminales o posgenitales, que están incluso más modificados que los segmentos genitales y parcialmente reducidos. Los segmentos genital y terminal comprenden el postabdomen.

    La literatura morfológica sobre el abdomen de Mantodea es bastante limitada. El exoesqueleto y la musculatura de todo el abdomen, incluidos los genitales, fueron tratados por Levereault (1936: exoesqueleto; 1938: musculatura) para Stagmomantis Saussure, 1869 y por LaGreca y Rainone (1949) para Mantis Linné, 1758. Ford (1923) también Trató la musculatura de Stagmomantis, pero la documentación del exoesqueleto es pobre y difícil de entender. Los segmentos genital y posgenital masculino fueron estudiados específicamente por Walker (1922, exoesqueleto de Stagmomantis), Snodgrass (1937, exoesqueleto y musculatura de Tenodera Burmeister, 1838), LaGreca (1954, documentación parcial del exoesqueleto de los genitales de 16 especies de Mantodea) y Clase (1995, 1997). Este último autor presenta datos para los géneros Chaeteessa y Mantoida, que divergen basalmente, para Metallyticus y para el altamente derivado Sphodromantis Stål, 1871, incluida la musculatura de Mantoida y Sphodromantis. Walker (1919, exoesqueleto de Stagmomantis), Marks y Lawson (1962, parte del exoesqueleto de Stagmomantis) y Klass (1998, exoesqueleto de Sphodromantis) contribuyeron con estudios específicos de los segmentos genital y posgenital femenino. En el trabajo fundamental de Wieland (2013) sobre la morfología de Mantodea, solo se consideran unos pocos elementos seleccionados del abdomen y los genitales.

    En consecuencia, el conocimiento de las distintas partes del abdomen se ha limitado a unas pocas especies de Mantodea superior; la única excepción es la inclusión de mantodeos “basal” con respecto a los genitales masculinos. Además, aunque su calidad varía, ninguno de los trabajos antes mencionados (con la excepción de Klass 1995, 1997) proporciona una descripción completa de las partes abordadas del abdomen mantodeo. Por tanto, la mayor parte de la morfología abdominal es aún desconocida en la mayor parte de la Orden.

    En cuanto a los genitales masculinos y femeninos, el limitado conocimiento morfológico existente demuestra que estas partes altamente complicadas del cuerpo mantodeo son una fuente muy útil de caracteres para el trabajo taxonómico. Para una revisión del tratamiento histórico de los genitales masculinos y femeninos en la taxonomía mantodea, consulte Brannoch y Svenson (2016b).

    En los segmentos genitales masculinos y femeninos y en el abdomen terminal, la interpretación morfológica relativa a la homología y homonomía de muchos elementos ha sido fuertemente discutida durante mucho tiempo, lo que se desprende en parte de la terminología heterogénea utilizada por los diversos autores y de algunas discusiones largas y complicadas en literatura relevante. Sin embargo, la mayoría de los problemas podrían resolverse en los próximos años mediante trabajos comparativos a nivel de insectos (por ejemplo, Klass 2001, 2003, 2008; Klass y Matushkina 2012; Klass et al. 2012), aunque algunos elementos siguen siendo problemáticos.

    Las siguientes descripciones se basan predominantemente en Klass (1995, 1997, 1998) sobre los genitales de ambos sexos, con especial atención en Sphodromantis. Usamos una nueva terminología para esto, que incluye toda la evidencia reciente sobre interpretaciones morfológicas, que se describe a continuación. Debido a la cobertura táxica limitada de la morfología abdominal en Mantodea, las condiciones en algunos taxones explorados en el futuro podrían diferir considerablemente de las descripciones que aparecen a continuación. Esperamos que lo siguiente sirva de inspiración para realizar dicha exploración en un marco taxonómico.

    Conceptos básicos de una nueva terminología abdominal.

    En los últimos años, K.-D. Klass y otros investigadores han realizado mucho trabajo morfológico comparativo sobre el exoesqueleto cuticular, la musculatura y el sistema nervioso del abdomen de varios insectos, centrándose en los genitales masculinos y femeninos (p. ej., Klass 2003, 2008, Klass y Matushkina 2012 para las hembras; Helm et al. 2011 para hombres). Las homologías entre taxones y las homonomías entre segmentos y sexos han sido cuestiones centrales en estos trabajos. Se hizo evidente que las formas tradicionales de nombrar las estructuras exoesqueléticas eran insuficientes y estaban demasiado mal estandarizadas para que los términos morfológicos incluyeran información sobre el tipo de elemento al que se refieren y sobre la homología u homonomía hipotetizada. Por lo tanto, gradualmente se ha desarrollado una nueva terminología para los elementos del exoesqueleto cuticular que debería minimizar estas deficiencias.

    (1) Esclerotizaciones: son áreas de la cutícula que se endurecen en mayor o menor medida, a diferencia de la membrana completamente flexible. Las esclerotizaciones suelen ser coloreadas (de amarillentas a negras), pero no siempre es así. Vemos un conjunto de 'esclerotizaciones principales' de los segmentos abdominales; esto comprende esencialmente escleritos supuestamente presentes en una condición de insecto plesiomórfico (p. ej., Archaeognatha; ver Klass y Matushkina 2012) más escleritos que aparecieron más tarde en la evolución pero que no se derivan (o no claramente) de miembros del conjunto plesiomórfico. Muchos de los nombres completos más utilizados para los escleritos pueden terminar en -ite (p. ej., coxite, tergite) o en -a/-um (p. ej., coxa, tergum). Los primeros términos solo deben usarse cuando un área esclerotizada forma un esclerito discreto e indiviso, mientras que los últimos términos también son aplicables cuando la pieza de esclerotización abordada se fusiona con otra o se subdivide. Las abreviaturas utilizadas aquí para las esclerotizaciones principales se componen de dos letras mayúsculas (p. ej., TG = tergum/-ite); las subdivisiones de las esclerotizaciones principales, aquellas separadas por una membrana o una esclerotización claramente debilitada, se especifican con una letra minúscula en la tercera posición (p. ej., TGp = paratergita). En el caso de esclerotizaciones homónomas que ocurren en varios segmentos, los términos pueden tener un número en la última posición, que especifica el segmento abdominal al que pertenece el elemento (p. ej., TGp9). Además, con fines descriptivos suele ser conveniente abordar áreas particulares de escleritos que no están separadas del resto o están menos claramente separadas. Para dichas áreas se utilizan una o dos letras griegas minúsculas (p. ej., TG8π = área paratergal), que se colocan detrás de la indicación segmentaria. Las fusiones de escleritos se expresan con “+”, como CX9+LCp9 (una fusión intrasegmental) o CX8+LC9 (una fusión intersegmental). Si una fusión ocurre ampliamente, se puede dar un nuevo nombre al esclerito compuesto resultante; por ejemplo, el esclerito compuesto CX6+LCa6+LCp6+ST6, que incluye la mayoría de los escleritos ventroabdominales originales, se llama CS6, el coxosternita del segmento 6. Articulaciones entre escleritos, que van desde áreas simples de estrecho contacto hasta elaboradas articulaciones esféricas. , se expresan por “-”, como CX9-LCp9 (articulación intrasegmental) o CX8-LC9 (una articulación intersegmental). De forma más breve pero menos formal, las articulaciones pueden denominarse A1, A2, etc.

    La terminología para las esclerotizaciones de los genitales masculinos se estableció (Klass 1995, 1997) antes de que se desarrollara la terminología anterior y, por lo tanto, difiere de ella. En primer lugar, sólo se ha utilizado una única letra mayúscula para categorizarlos: L para la parte izquierda de los genitales masculinos y R para la parte derecha. En segundo lugar, un número después de la letra distingue los escleritos principales de los órganos fálicos (p. ej., L4). En tercer lugar, otra letra mayúscula denota escleritos aislados resultantes de la subdivisión de un esclerito principal (p. ej., L4B), mientras que una letra minúscula denota una región particular del esclerito principal (p. ej., L4d; sin importar si está separada del resto o no). ). Como su implementación está muy extendida en la morfología, taxonomía y sistemática de Mantodea, esta terminología se conserva aquí por conveniencia.

    (2) Elementos formativos: son entradas y evaginaciones más o menos discretas de la cutícula o engrosamientos discretos de la cutícula (sobre cutícula membranosa o esclerotizada). Las abreviaturas se componen de 2 a 4 letras minúsculas (p. ej., cx, pda, frgp). Los términos pueden tener un número en la última posición, que especifica el segmento abdominal al que pertenece el elemento (p. ej., cx8). Una '-o' adjunta denota la abertura externa/interna de un elemento formativo fuertemente invaginado/evaginado (p. ej., sp-o es la abertura externa de la espermateca sp femenina). Por lo general, los límites de un elemento formativo no pueden definirse exactamente, ya que la pared del cuerpo se abulta gradualmente hacia adentro o hacia afuera en su periferia. Las áreas de la pared corporal de diferentes elementos formativos no son necesariamente excluyentes entre sí; Dos casos son particularmente importantes: primero, un elemento formativo menos inclusivo puede ser parte de otro elemento formativo más inclusivo. Por ejemplo, el lóbulo vla de los genitales masculinos puede tener un proceso pda distinto que surge de su borde distal (Fig. 10d); pda es completamente parte de vla. En segundo lugar, los elementos formativos vecinos de diferente orientación (hacia dentro o hacia fuera) pueden tener partes de sus muros en común. Por ejemplo, la parte izquierda de la pared dorsal del lóbulo vla es al mismo tiempo la pared ventral de la bolsa que se encuentra encima (Fig. 10d). Pueden ocurrir fusiones de elementos formativos de la misma orientación (externa o interna), que se expresan con “+”. Por ejemplo, los procesos usualmente independientes paa y pda de los genitales masculinos (Fig. 10c) pueden fusionarse parcialmente, teniendo un tallo común, y el complejo completo se llama entonces pda+paa, mientras que las partes terminales libres todavía se llaman paa y pda. . Las mismas combinaciones de dos letras se utilizan con frecuencia para elementos formativos y escleroizaciones que son aproximadamente coextensivas o están estrechamente asociadas (p. ej., gp para la gonapófisis y GP para su esclerotización). Pero hay que tener en cuenta que el grado de coextensividad puede variar mucho entre taxones.


    Figura 10.
    Ilustraciones comentadas del macho Sphodromantis sp. genitales para uso morfológico. Postabdomen masculino, vista dorsal del complejo fálico izquierdo A-D. Desde A (que muestra el complejo izquierdo intacto) hasta D, las partes dorsal y periférica se eliminan paso a paso. Las líneas negras gruesas son líneas de corte (virtuales). Las líneas negras finas y continuas son bordes claramente visibles (= líneas a lo largo de las cuales la cutícula se dobla y se aleja de la vista del observador). Las líneas negras finas y discontinuas son (partes de) bordes ocultos debajo de otra cutícula. Cutícula membranosa de color gris muy claro, cutícula esclerotizada de color gris más oscuro; cutícula sombreada más oscura donde va debajo de otra cutícula. Para abreviaturas, consulte el texto, el glosario o el suplemento. Material 2: Glosario abdominal ampliado.

    Los términos utilizados para los elementos formativos de los genitales masculinos (Klass 1995, 1997) encajan en este esquema pero no se requiere ninguna asignación segmentaria. Sus abreviaturas se componen de 3 letras minúsculas. Las dos primeras letras se derivan de la abreviatura del elemento en LaGreca (1954: págs. 27, 28, por ejemplo, lámina ventral = lv) o dan alguna característica (por ejemplo, vl = lóbulo ventral). La última letra es 'a' o 'e' (p. ej., lve, vla), 'a' representa la palabra alemana 'auswärts' (= dirigida hacia afuera: evaginación) y 'e' para 'einwärts' (= dirigida hacia adentro : invaginación).

    Para una discusión adicional sobre esta terminología, consulte Suppl. Material 9: Discusión de terminología abdominal.

    Segmentos abdominales pregenitales

    Los segmentos pregenitales de Mantodea tienen una estructura bastante simple. Portan una placa esclerotizada ventral indivisa y sin diferenciaciones especiales, que generalmente se denomina esternito pero preferentemente se denomina coxosternita (CS). La coxosternita del primer segmento abdominal (CS1) es muy pequeña y está oculta, es decir, la coxosternita más visible anteriormente pertenece al segmento 2 (CS2). Además, cada segmento lleva una placa dorsal grande e indivisa, la tergita (TG). Sus partes laterales están dobladas hacia abajo, generalmente a lo largo de un borde longitudinal en ángulo, la carina laterodorsal (ldca). Estas partes laterales no están separadas por una membrana de la parte principal dorsal, pero puede haber una separación indistinta debido a una esclerotización más débil. Estas partes laterales se denominan mejor áreas paratergales (TGπ) y formalmente forman parte de la tergita. En el segmento 1, las áreas paratergales están ausentes. El resto dorsal de un terguito se denomina aquí área centrotergal (TGκ).

    La parte posterior de cada coxosternita y tergita se extiende sobre la porción anterior de la sucesiva coxosternita o tergita, y desde su margen posterior se refleja una membrana hacia la anterior para alcanzar el margen anterior del esclerito sucesivo superpuesto. Tanto en el lado dorsal como en el ventral, la parte posterior de un segmento forma así un pliegue transversal que cubre parte del siguiente segmento: los pliegues dorsal (df) y ventral (segmentario) (vf). La membrana reflejada a menudo se denomina "membrana intersegmentaria", pero esto debe evitarse porque, en lo que respecta a la segmentación primaria, la membrana pertenece por completo al segmento anterior. La membrana se llama mejor membrana intercoxoesternal (ventralmente) o membrana intertergal (dorsal) o membrana conjuntival (ambos lados).

    Los espiráculos (si) y los escleritos de espiráculo asociados (SI) están presentes en los segmentos abdominales 1 a 8. Cada uno incluye un esclerito del espiráculo posterior (SIk; en lugar de K) y un esclerito del espiráculo anterior (SIm; en lugar de M), ambos considerados subconjuntos de la esclerotización del espiráculo SI.

    Wieland (2013: caracteres 145-148) describió expansiones de segmentos abdominales, que ocurren básicamente en cuatro posiciones diferentes: dorsomediana, dorsolateral, ventromediana y ventrolateral. Las expansiones dorsomediana (dfme) y ventromediana (vfme) resultan de un alargamiento espacialmente limitado de los pliegues segmentarios dorsales o ventrales (df, vf) y se indican razonablemente como partes de estos. Las expansiones segmentarias dorsolaterales (dlse) aparentemente resultan de una fuerte elevación de parte de la carina laterodorsal (ldca). Las expansiones segmentarias ventrolaterales (vlse) se elevan desde las partes laterales del coxosternita. Pueden existir otros tipos de expansiones segmentarias que no cumplan con los criterios posicionales de los 4 tipos tratados anteriormente; dichos elementos deberían recibir nombres diferentes. Se puede observar un tipo especial de expansión ventromediana del pliegue ventral (vf6) en las proyecciones pareadas en forma de espinas en el coxosternita CS6 de las hembras de Eremiaphilidae (vfme6) (Fig. 17a-b), que ayudan a la oviposición excavando y se originan a partir de un pliegue ventral generalmente alargado vf6 (Wieland 2013: caracteres 139, 141; 'excavar' en las figuras 365, 367). Aunque el origen morfológico de las estructuras de excavación en las hembras de Mantodea suele ser idéntico (ver Fig. 17), no es probable que exista homología entre las estructuras de excavación en diferentes géneros (Wieland 2013: 170 y sigs.). Por lo tanto, Wieland (2013) decidió nombrar informalmente estas estructuras con respecto a los géneros o grupos taxonómicos más grandes que las muestran (por ejemplo, tipo Eremiaphilidae, tipo Chroicoptera, tipo Ligaria, tipo Rivetina). Estos nombres informales se refieren a un conjunto de adaptaciones para excavar en varios escleritos abdominales y/o el ovipositor, lo cual es característico del grupo respectivo. A medida que se han descubierto nuevos tipos de dispositivos de excavación (F. Wieland, datos no publicados), estos nombres informales se mantendrán para describir los sistemas de estructuras de excavación en Mantodea.

    Región genital masculina

    Tergite 9 (TG9) se parece a los tergites de los segmentos anteriores. Coxosternita 9 (CS9), sin embargo, muestra muchas peculiaridades (ver Klass 1995, 1997: 'S9' en las figuras 4, 22, 30, 40; Fig. 12): Primero, el margen anterior de coxosternita 9 generalmente está expandido anteriormente, y la parte mediana de la expansión también se arrastra hacia afuera en un par de apodemas mediocoxoesternales (mcsa9). En segundo lugar, la parte posterior del coxosternita 9 y la cutícula reflejada anteriormente que la sigue, que juntas forman el pliegue ventral 9 (vf9), se expanden fuertemente hacia atrás. Este lóbulo largo vf9 cubre ventralmente todos los órganos fálicos y, por tanto, funcionalmente es un "lóbulo subgenital"; por lo tanto, el coxosternita CS9 tiene la función de una "placa subgenital". Como tercera peculiaridad, el borde posterior del pliegue vf9 lleva un par de estilos (sl9, que tiene su propio esclerito SL9), que es el único par de estilos retenidos en Mantodea adulta. En algunos estilos de Mantodea están ausentes (Wieland 2013: char. 142). Como los estilos se rompen fácilmente, la ausencia sólo debe indicarse después de examinar la continuidad de la cutícula; un par de pequeños agujeros en el borde posterior del pliegue vf9 sugieren agujas rotas.

    CS9 y vf9 pueden mostrar asimetría en varias partes: en los apodemas anteriores mcsa9, en el borde posterior de vf9 (que potencialmente incluye una posición asimétrica de los estilos), en la esclerotización dorsocoxal CS9δ (como en la Fig. 12) o en la forma general. (Klass 1997; Wieland 2013: char. 137). En una descripción, se debe indicar claramente qué partes son asimétricas y de qué manera, y las asimetrías deben correlacionarse con la orientación de la asimetría de los genitales masculinos (ver más abajo).

    Los genitales masculinos (= órganos fálicos, figuras 10-11, 13) siguen donde la pared dorsal de vf9 se dobla hacia atrás y descansan sobre la pared dorsal de vf9. La asignación segmentaria de los órganos fálicos no está clara: pueden pertenecer al segmento 9, pero lo más probable es que sean elementos del segmento 10, ya sea parte de las extremidades del décimo segmento o formaciones independientes de las extremidades.

    Los órganos fálicos son fuertemente asimétricos. Las homonomías entre los elementos de las partes izquierda y derecha no están resueltas –y pueden no existir. La orientación normal (dextral) de la asimetría fálica es como en las figuras 10-11, 13 (ver también Klass 1997: figuras 3, 24, 31, 38). Sin embargo, algunos géneros de mantodeos (por ejemplo, Ciulfina Giglio-Tos, 1915, Haania Saussure, 1871) incluyen especies con una asimetría lateral invertida, es decir, los órganos fálicos tienen imágenes especulares en comparación con los de otros mantodeos (orientación sinistral). o especies donde se encuentran machos tanto dextrales como sinistrales (p. ej., Balderson 1978, Anisyutkin y Gorochov 2004, Holwell et al. 2007, 2015). En los casos de orientación sinistral, los términos para las estructuras izquierda y derecha de los órganos fálicos también deben aplicarse en sentido inverso. Además, en esas especies también se debe evaluar la sinistralidad en CS9 y vf9.


    Figura 11.
    Ilustraciones comentadas del falómero derecho en los genitales masculinos para uso morfológico. A–C Postabdomen masculino, falómero derecho de Sphodromantis sp. Una vista dorsal del falómero derecho intacto B Vista dorsal del falómero derecho con muchas partes eliminadas C Vista ventral del falómero derecho intacto. Chaeteessa caudata Saussure, 1871 vista ventral derecha del falómero D, intacta. Las líneas negras gruesas son líneas de corte (virtuales). Las líneas negras finas y continuas son bordes claramente visibles (= líneas a lo largo de las cuales la cutícula se dobla y se aleja de la vista del observador). Las líneas negras finas y discontinuas son (partes de) bordes ocultos debajo de otra cutícula. Línea gris discontinua que indica el contorno del proceso afa del complejo fálico izquierdo tal como se coloca en asociación con el falómero derecho. Cutícula membranosa de color gris muy claro, cutícula esclerotizada de color gris más oscuro; cutícula sombreada más oscura donde va debajo de otra cutícula. Para abreviaturas, consulte el texto, el glosario o el suplemento. Material 2: Glosario abdominal ampliado.


    Figura 12.
    Ilustraciones comentadas del macho Sphodromantis sp. postabdomen para uso morfológico. Coxosternita CS9 (= placa subgenital) y pliegue ventral vf9 (“lóbulo subgenital”) de Sphodromantis sp., vista dorsal. Las líneas negras gruesas son líneas de corte (virtuales). Las líneas negras finas y continuas son bordes claramente visibles (= líneas a lo largo de las cuales la cutícula se dobla y se aleja de la vista del observador). Las líneas negras finas y discontinuas son (partes de) bordes ocultos debajo de otra cutícula. Cutícula membranosa en gris muy claro, cutícula esclerotizada en gris medio a más oscuro (más oscuro = más fuertemente esclerotizada); cutícula sombreada más oscura donde va debajo de otra cutícula. Para abreviaturas, consulte el texto, el glosario o el suplemento. Material 2: Glosario abdominal ampliado.

    Los órganos fálicos de Dictyoptera a menudo se dividían en un falómero izquierdo, un falómero derecho y un falómero ventral. Esta subdivisión, sin embargo, es contradictoria con respecto a la interpretación del 'falómero ventral' (lóbulo ventral vla en la Fig. 10) como un elemento izquierdo, derecho o mediano (ver Klass 1997: pp. 17-19 para una explicación más completa). discusión). La evidencia que aporta argumentos a este tema proviene de varios blattodeanos, pero como la homología del lóbulo vla entre Blattodea y Mantodea es clara, los argumentos también se pueden aplicar a Mantodea. Los estudios sobre el desarrollo ninfal en blattodeanos han encontrado que el lóbulo vla es un elemento mediano (Snodgrass 1937) o un elemento derecho (Qadri 1940), basándose la última hipótesis en la inclusión de ninfas más jóvenes que en el primero. Sin embargo, la inervación del lóbulo vla a través de nervios del lado izquierdo únicamente (Pipa 1988) sugiere fuertemente que esta parte pertenece al lado izquierdo del cuerpo. Lo mismo resulta de dos cucarachas macho aberrantes con órganos fálicos bilateralmente simétricos, uno con un falómero izquierdo más un falómero ventral a cada lado (en forma de espejo), y el otro con un falómero derecho típico a cada lado (en un espejo). -modo en imagen) pero sin falómero ventral (datos no publicados de K.-D. Klass). Esto llevó a Klass (1995, 1997) a dividir el órgano fálico en una parte derecha, el falómero derecho (sólo el falómero derecho tradicional) y una parte izquierda, el complejo izquierdo (fálico) (que incluye los falómeros izquierdo y ventral anteriormente distinguidos). Sin embargo, se debe revisar la ontogenia ninfal de los órganos fálicos, mejor incluyendo la inervación.

    Tanto el falómero derecho como el complejo fálico izquierdo constan de una variedad de procesos, bolsas y apodemas, y cada uno tiene varios escleritos. Internamente están dotados de una rica musculatura. En Mantodea, la morfología de los órganos fálicos es bastante uniforme, especialmente en comparación con la diversidad estructural mucho mayor de Blattodea. Sin embargo, existen algunas excepciones a esto.

    Complejo fálico izquierdo (Fig. 10, 13c-d): tanto la pared dorsal como la ventral están esencialmente niveladas. La pared ventral está más expandida hacia la parte anterior y, por lo tanto, es más larga (Fig. 10a). A lo largo del borde izquierdo del complejo izquierdo, las paredes dorsal y ventral se curvan directamente entre sí. Sin embargo, en la parte derecha y en la parte posterior derecha se superponen varios pliegues de la pared de la carrocería.

    Ventral al plano de la bolsa, la cutícula se pliega hacia afuera para formar un borde más o menos continuo que se extiende hacia un máximo de procesos conocidos, que de anterior a posterior son (ver Fig. 10b-c y Snodgrass 1937: fig. 10 ): afa, apa, loa y paa. LaGreca (1954: fig. 3) considera el proceso apa como parte del proceso afa, pero los procesos están claramente separados en muchas Mantodea y, por lo tanto, aquí se denominan por separado (apa se refiere a 'apófisis, [proceso] posterior'). Los cuatro procesos varían considerablemente en su forma y en el grado y posición de la esclerotización (ver más abajo). Como algunos de estos procesos pueden estar ausentes o fusionados, la homología de los procesos restantes individuales puede ser difícil de resolver. Si se plantea la hipótesis de una fusión de ciertos procesos, el producto puede denominarse, por ejemplo, afa+apa. En Chaeteessa y Mantoida, el área donde se desarrollan los procesos es muy distinta (Klass 1997: figs. 34, 45). Por razones prácticas, introducimos aquí el término pba (refiriéndose a 'soporte del proceso') para los cuatro procesos juntos más el borde del cual surgen.

    Debajo de este borde pba que sostiene el proceso, la cutícula se dobla hacia adentro nuevamente para formar otra bolsa profunda (Fig. 10c-d). Ventral a esta bolsa, la cutícula se dobla nuevamente hacia afuera para formar el lóbulo vla. El borde posterior del lóbulo vla se extrae hacia otro proceso pda, que es una parte específica del lóbulo vla. El conducto eyaculador (dej) se abre hacia la pared dorsal del lóbulo vla (Fig. 10d). En los flancos mesal y anterior de la abertura del conducto eyaculador suele haber lóbulos membranosos de variado tamaño y forma, que se subsumen como lóbulos goa.

    El complejo fálico izquierdo tiene tres escleritos principales: L1, L2 y L4 (el esclerito L3 sólo ocurre en Blattodea; Klass 1997).

    El esclerito principal L4 cubre gran parte de las paredes dorsal y ventral del complejo izquierdo. La porción ventral de L4 suele tener forma de placa (Klass 1997: figs. 6, 20, 28), pero en Mantoida L4 tiene forma de herradura y enmarca la pared ventral (Klass 1997: fig. 41). Mientras que en Chaeteessa y Mantoida las partes dorsal y ventral de L4 son completamente continuas alrededor del borde izquierdo del complejo izquierdo, en todos los demás taxones examinados (aparentemente incluyendo todos los mostrados en LaGreca 1954) L4 se divide en un esclerito dorsal L4B y un ventral L4A. esclerito.

    El esclerito principal L1 se extiende sobre partes de las paredes de la bolsa pne y del borde pba entre las bolsas pne y lve; en esta última área se limita a la parte anterior que lleva los procesos afa, apa y loa (Fig. 10b-c), sobre la cual L1 se extiende en diversos grados. Mientras que el esclerito L1 no está dividido en Chaeteessa y Mantoida (Klass 1997: figs. 4, 45), al menos algunos de los Mantodea restantes muestran una división completa en dos escleritos L1A, ubicados en la bolsa pne, y L1B, ubicados en el borde pba y sus procesos. .

    El esclerito principal L2 ocupa la mayor parte de la pared dorsal de la bolsa viva (Fig. 10b-c); Partes más pequeñas de L2 pueden doblarse en la pared marginal ventral de la bolsa viva. Posteriormente, el esclerito L2 se extiende adicionalmente hacia la pared ventral de la apófisis paa (Fig. 10c); también se dobla hacia la pared dorsal de la paa, pero parte de ella suele quedar membranosa (Fig. 10b). Las dos áreas del esclerito L2 se pueden distinguir como L2l (en la bolsa lve) y L2p (en el proceso paa; Fig. 10b-c). El margen derecho de la parte L2l del esclerito está en contacto con el margen ventral izquierdo del esclerito L1 o L1B: articulación L1b-L2l o L1B-L2l dependiendo del estado de L1.

    Hasta donde se sabe, los escleritos L1, L2 y L4 están separados entre sí. El único ejemplo conocido de fusión es el que existe entre L2 y L4 en las bases de los procesos paa y pda en Mantoida (Klass 1997: figs. 41, 46). Esto se debe a una estrecha asociación igualmente peculiar de las bases de estos procesos en Mantoida, donde tienen aproximadamente una base común (proceso compuesto pda+paa).

    Al examinar los órganos fálicos, se debe tener en cuenta que pueden aparecer escleritos adicionales más pequeños. El único ejemplo conocido es el esclerito L5 de Metallyticus, que se encuentra en la pared dorsal membranosa del lóbulo ventral vla (Klass 1997: fig. 24).

    El borde pba más o menos distinto que lleva los procesos afa, apa, loa y paa y las partes asociadas o vecinas de los escleritos L1 y L2 seguramente forman la parte más compleja y variable del complejo fálico izquierdo de Mantodea. Los caracteres interesantes se refieren a la presencia y forma de los procesos y la extensión, el tipo de subdivisión y el tipo de contacto mutuo de los escleritos L1 y L2 en esta área. Una explotación de las numerosas características que ofrece este ámbito requiere un examen muy detallado.

    El falómero derecho (Fig. 11, 13e) está convenientemente dividido en una parte anterior y una parte posterior, que consta de un lóbulo grande que se proyecta hacia la parte posterior, el lóbulo FDA. Su forma varía un poco, incluida la presencia en al menos Tenodera de un lóbulo accesorio mesobasal (una parte del lóbulo FDA; no distinto en los taxones estudiados en Klass 1997). La pared ventral proximal derecha del lóbulo FDA tiene dos proyecciones aproximadamente en forma de dientes o crestas: procesa pva más anteromesalmente y procesa pia más posterolateralmente (Fig. 11c-d; 13a, e). Los procesos pia y pva pueden estar completamente separados (como en Chaeteessa, Fig. 11d) o tener una base común muy corta (como en Sphodromantis, Fig. 11b). Su forma varía mucho; El proceso pva puede limitarse a la pared ventral anterior del lóbulo FDA (Fig. 11c) o llegar hasta la parte posterior (Fig. 11d). En algunos Mantodea con un proceso afa distinto en el complejo izquierdo (Fig. 10a-b), el afa se acerca a los procesos pia y pva (líneas discontinuas grises, Fig. 11a-c) y parece interactuar con ellos posiblemente como un cierre.


    Figura 13.
    Ilustraciones comentadas de Sphodromantis sp. Genitales masculinos para uso taxonómico. Complejo genital intacto Vista dorsal B Vista ventral. Complejo genital desarticulado para aislar los falómeros individuales C – E: C falómero izquierdo (del complejo fálico izquierdo), vista dorsal D falómero ventral (del complejo fálico izquierdo), vista dorsal E falómero derecho, vista ventral. El texto azul se refiere a esclerotizaciones importantes. Abreviaturas: afa = proceso anterior (falómero izquierdo); an = extensión anterior del esclerito R3 (apodema anterior); bm = extensión dextral (falómero derecho); fda = lóbulo posterior principal (falómero derecho); L4A = esclerito que se extiende sobre la pared ventral (falómero izquierdo); L4B = esclerito que se extiende sobre la pared dorsal (falómero izquierdo); loa = posteromesal (falómero izquierdo); paa = proceso posterior (falómero izquierdo); pda = proceso posterior (falómero ventral); pia = proceso posterolateral a pva (falómero derecho); pva = proceso anteromesal a la piamadre (falómero derecho); R3 = esclerito que se extiende anteriormente (falómero derecho).

    Sclerite R1 es un esclerito principal muy complejo; ocupa la mayor parte o la totalidad de la pared dorsal del lóbulo fda y, a lo largo del borde lateral del lóbulo fda, ​​también se dobla hacia su pared ventral para expandirse sobre los procesos pia y pva y (generalmente) el área entre ellos (Fig. 11). R1 se dividió en cuatro áreas (Klass 1997: fig. 330a-e): R1d ('dorsal') incluye la mayor parte de la parte dorsal, excepto el área donde R1 se dobla ventralmente para alcanzar la apófisis pia; R1v ('ventral') es la esclerotización del proceso pia; R1t ('diente') es la esclerotización del proceso pva; R1c ("central") es la esclerotización restante entre las otras tres áreas, que lleva la articulación A3.

    La parte anterior del falómero derecho consiste en la pared ventral del falómero expandida anteriormente, que en su parte anterior más grande está esclerotizada por el esclerito R3 (Fig. 11a, c-d). La parte anteroventral profundizada que lleva R3 del falómero derecho se ha considerado un apodema, mientras que su condición básicamente no es diferente de la de la parte anteroventral profundizada anteriormente del complejo izquierdo esclerotizada por L4A (Klass 1997: fig. 28). Sin embargo, el esclerito R3 siempre se dobla un poco alrededor de la parte inferior de la profundización hacia la pared dorsal del pliegue ventral vf9 (Fig. 11d, donde solo se retiene la parte esclerotizada de la pared vf9). El surco esclerotizado que se forma así a lo largo del margen anterior del esclerito R3 se llama edad (en referencia a "surco anterior").

    Región genital femenina

    La tergita 7 (TG7) y los espiráculos 7 y 8 concuerdan con sus homólogos de los segmentos anteriores. Tergite 8 (TG8) y Tergite 9 (TG9) (Fig. 14c) son cortos (aproximadamente la mitad de la longitud de TG7) y ambos tienen un par de áreas paratergales grandes 8 (TG8π) y áreas paratergales 9 (TG9π), que están indistintamente separados de las partes principales dorsales, el área centrotergal 8 (TG8κ) y el área centrotergal 9 (TG9κ), respectivamente, por una esclerotización más débil. De esta manera, podrían considerarse alternativamente como escleritos separados: los paratergitos 8 y 9 están separados de los centrotergitos 8 y 9. Además, tanto TG8π como TG9π se extienden ventromesalmente: TG8π en el margen posterior del segmento 8 y TG9π en el margen anterior. margen del segmento 9. En el borde segmentario las dos extensiones se fusionan para formar la extensión paratergal (TG8+9ε).


    Figura 14.
    Ilustraciones comentadas de la hembra Sphodromantis sp. postabdomen y genitales para uso morfológico. A gonapófisis izquierda 8 con partes contiguas de coxa 8 y laterocoxa 9 en vista dorsal B partes laterales del abdomen terminal en vista ventral, con foco en la base del cerco (ampliado 2,5× desde C) C región genital completa, la mayoría de las partes en vista externa. Las partes posteriores (segmentos VIII-XI) están dobladas 180° dorsalmente y hacia delante en comparación con las partes anteriores (del segmento VII), a lo largo del eje marcado por las flechas X. La mitad inferior de la ilustración muestra el pliegue ventral 7 (“lóbulo subgenital ”) y el área del pliegue genital en vista dorsal; la mitad superior de la ilustración muestra los lados ventrales de los segmentos VIII-XI en vista ventral. Gonapófisis izquierda 8 extirpada. Las líneas negras gruesas son líneas de corte (virtuales). Las líneas negras finas y continuas son bordes claramente visibles (= líneas a lo largo de las cuales la cutícula se dobla y se aleja de la vista del observador). Las líneas negras finas y discontinuas son (partes de) bordes ocultos debajo de otra cutícula. Las líneas grises gruesas son crestas internas. Línea gris discontinua junto al pliegue mvtf7 en C que muestra el contorno del área donde las paredes dorsal y ventral del pliegue ventral 7 están firmemente conectadas por columelas. Cutícula membranosa en gris muy claro, cutícula esclerotizada en gris medio a más oscuro (más oscuro = más fuertemente esclerotizada); cutícula sombreada más oscura donde va debajo de otra cutícula. Para abreviaturas, consulte el texto, el glosario o el suplemento. Material 2: Glosario abdominal ampliado.

    El coxosternita 7 (CS7) y el pliegue ventral 7 (vf7) muestran muchas peculiaridades (Figs. 14c, 16a) en comparación con los coxosternitas y los pliegues ventrales anteriores: primero, el margen anterior de CS7 generalmente se expande un poco hacia adelante, y la parte media del la expansión se arrastra adicionalmente en un par de apodemas mediocoxoesternales cortos 7 (mcsa7; visto parcialmente a través de una ventana en la Fig. 14c). En segundo lugar, la parte posterior de CS7 y la cutícula reflejada anteriormente que la sigue, que juntas forman el pliegue ventral del segmento 7 (vf7), se expanden fuertemente hacia atrás. Este largo pliegue o lóbulo vf7 cubre los lados ventrales de los segmentos 8 y 9 y la mayor parte del ovipositor ventralmente y, por lo tanto, es funcionalmente un "lóbulo subgenital"; por lo tanto, CS7 tiene la función de una "placa subgenital". La parte posterior (apical) del pliegue ventral vf7 es bilobulada, por lo que se forma un par de lóbulos ventroterminales 7, que forman parte de vf7. Las partes posterolaterales del pliegue ventral vf7 están dobladas hacia arriba, de modo que en una postura natural los lóbulos ventroterminales izquierdo y derecho encierran una hendidura vertical. La esclerotización de CS7 de los lóbulos ventroterminales es continua con el resto de CS7. Los ápices de los lóbulos ventroterminales pueden moldearse para formar un par de procesos alargados puntiagudos, que ayudan a la oviposición al excavar (Wieland 2013: 'excavar' en las figuras 376, 377). Coxosternita CS7 ​​además puede llevar un par de espinas ventrales en su parte central, que representan otro dispositivo de excavación para la oviposición (Wieland 2013: char. 140; 'excavar' en las figuras 369, 370); estos se denominan aquí procesos centrocoxoesternales 7 (ccsp7) (ver Fig. 17).

    La cutícula reflejada anteriormente que se encuentra sobre la parte posterior del coxosternita CS7 ​​está altamente diferenciada (Figs. 14c, 15a) y comprende dos regiones: la pared dorsal del pliegue ventral vf7 (alrededor del esclerito VS7) y el área del pliegue genital (alrededor del esclerito LG7). En cuanto a la orientación general del animal, este último se sitúa anterior al primero. Sin embargo, en un sentido morfológico estricto, la zona del pliegue genital se sitúa posterior a la pared dorsal del pliegue ventral vf7, ya que la cutícula de las dos zonas se refleja anteriormente. El espacio encerrado por encima del pliegue ventral vf7 es el vestíbulo (vst); el espacio más pequeño encerrado sobre el área del pliegue genital es la cámara genital; Los dos espacios juntos pueden denominarse bolsa genital.


    Figura 15.
    Ilustraciones comentadas de la hembra Sphodromantis sp. postabdomen y genitales para uso morfológico. Una región genital, la mayor parte en vista interna. Las partes posteriores (segmentos VIII, IX) están dobladas 180° dorsalmente y hacia la parte anterior en comparación con las partes anteriores (del segmento VII), a lo largo del eje marcado por las flechas X. La mitad inferior de la ilustración muestra parte de la pared dorsal de la ventral. pliegue 7 (“lóbulo subgenital”) y área del pliegue genital en vista ventral; la mitad superior de la imagen muestra los lados ventrales de los segmentos VIII y IX en vista dorsal. Gonoplaco derecho 9 abierto B glándula accesoria con algunas estructuras que rodean su apertura C gonapofisis 9 y estructuras alrededor de su base en vista dorsal, gonapofisis izquierda 9 cortada cerca de la base (glándula accesoria no incluida) D gonapofisis 9 y estructuras alrededor de su base en vista ventral, Gonapófisis izquierda 9 cortada cerca de la base, tubos de salida de la glándula accesoria (aglt, agrt) cortados cerca de la base E base de la gonapófisis 9 (gonapófisis derecha 9 cortada abierta) junto con la apodema central y las partes adyacentes de la coxa 9 esclerotizaciones y gonoplacas 9. Líneas negras gruesas son líneas de corte (virtuales). Las líneas negras finas y continuas son bordes claramente visibles (= líneas a lo largo de las cuales la cutícula se dobla y se aleja de la vista del observador). Las líneas negras finas y discontinuas son (partes de) bordes ocultos debajo de otra cutícula. Las líneas grises gruesas son crestas internas. Línea gris discontinua etiquetada cap+ en (A) (solo en el lado izquierdo) que indica el tamaño máximo de la tapa de la apodema central en otros especímenes. Cutícula membranosa en gris muy claro, cutícula esclerotizada en gris medio a más oscuro (más oscuro = más fuertemente esclerotizada); cutícula sombreada más oscura donde se sumerge debajo de otra cutícula. Para conocer el significado de las flechas negras y las puntas de flecha negras, blancas y grises, consulte el texto. Para abreviaturas, consulte el texto, el glosario o el suplemento. Material 2: Glosario abdominal ampliado.

    La mayor parte de la pared dorsal del pliegue ventral vf7 está esclerotizada por el gran esclerito vestibular (VS7), que no está en contacto con el coxosternita CS7. VS7 es homónimo a la esclerotización dorsal del pliegue ventral vf9 en el macho, llamado CSd9 si se separa, y alternativamente podría denominarse CSd7. Si bien la mayor parte del esclerito VS7 es muy débil, su parte anteromedia es más pesada. En la línea media, la esclerotización más intensa se extiende más hacia atrás a lo largo de una elevación baja en forma de cresta, la carina dorsal del pliegue ventral 7. Desde el borde doblado hacia arriba de la parte anterior de cada lóbulo ventroterminal, un pliegue desciende hasta el nivel del esclerito vestibular. : el pliegue descendente del lóbulo ventroterminal. Las paredes dorsales de los lóbulos ventroterminales izquierdo y derecho están conectadas transversalmente por el pliegue transversal de los lóbulos ventroterminales. Debajo de este pliegue, la cutícula se extiende hacia una gran cavidad, que presumiblemente es de naturaleza glandular y aquí se llama glándula del pliegue ventral 7 (vfgl7, vista a través de una ventana cortada en la pared dorsal derecha del pliegue ventral vf7 en la Fig. 14c). En su extremo frontal, la pared dorsal del lóbulo vf7 tiene un par de pliegues muy poco profundos dirigidos hacia adentro y hacia adelante, los pliegues transversales marginales vestibulares 7 (Figs. 14c, 15a). Delante de estos pliegues, las paredes dorsal y ventral del lóbulo vf7 están fijadas entre sí mediante columelas verticales (probablemente cuticulares, ya que son resistentes al KOH) que cruzan la estrecha cavidad corporal.

    El área del pliegue genital lleva el esclerito de la lengua LG7 y tres elementos en forma de lóbulos alrededor de la línea media, gfp7, ppl7 y egl7, que pertenecen a la parte marginal posterior del segmento 7. El pliegue genital (gf7) es un pliegue transversal muy corto con una cavidad muy poco profunda en forma de hendidura debajo de ella. El pliegue gf7 se expande adicionalmente en un par de procesos paramedianos del pliegue genital (gfp7), que forman parte del pliegue genital y lo hacen fuertemente bilobado. El esclerito LG7, que en Sphodromantis es una placa transversal mientras que en Mantis está dividido medialmente, asciende a los procesos gfp7, que están esclerotizados por él en todas partes. Del área delante del margen del esclerito LG7 surge un lóbulo de papila membranosa y delante de este, el lóbulo epiginal. El oviducto común cuticulizado se abre en el espacio entre el lóbulo de la papila y el lóbulo epiginal, y en la pared dorsal del lóbulo de la papila la abertura se extiende en un surco. Internamente, el oviducto común se bifurca en un par de oviductos laterales, dentro de los cuales la cutícula puede extenderse a cierta distancia o no (solo las partes cuticulizadas se retienen después de la maceración con KOH). El lóbulo epiginal porta un esclerito débil en su pared dorsal, el epigino (EG7). El lóbulo de la papila y el lóbulo epiginal juntos forman la papila genital, que por tanto lleva la abertura genital femenina en su centro (Fig. 14c). El esclerito EG7 está flanqueado por un par de pequeñas bolsas membranosas aquí llamadas bolsas lateroepiginales (Fig. 15a).

    Si bien los elementos antes mencionados pertenecen al segmento 7, los extremos laterales del esclerito LG7 están conectados con un par de esclerotizaciones débiles y finamente plegadas que probablemente pertenecen al segmento 8, que representan (¿parte de?) las laterocoxas 8 (LC8). Sin embargo, esta interpretación aún debe probarse en función de las conexiones musculares, y hay otro esclerito candidato para representar LC8 (ver más abajo).

    Delante del esclerito EG7 y las bolsas lep7, la pared del cuerpo se refleja hacia atrás (a lo largo de la línea transversal indicada por X→ ←X en las figuras 14c, 15a); este es el fondo anterior de la cámara genital gc y le sigue la pared ventral del segmento abdominal 8. La parte más anterior del segmento 8 tiene dos escleritos medianos: el frontogyne débil y finamente plegado (FG8) y el caudogyne más pesado (CG8). El esclerito FG8 probablemente esté dividido medialmente en Mantis (de ahí un par de escleritos: LaGreca y Rainone: i en la fig. 2). El borde inferior de la cámara genital (X→ ←X) forma un par de pequeñas bolsas que están parcialmente esclerotizadas por el esclerito FG8: las bolsas frontoginas (Fig. 15a). En el margen posterior del caudogino, la pared del cuerpo forma un pliegue dirigido hacia atrás y hacia afuera, el pliegue poscaudogino.

    Las áreas posterolaterales al caudogyne CG8 tienen un par de escleritos grandes y pesados, que a menudo están esculpidos y representan las esclerotizaciones de la base de las extremidades del segmento 8: las coxas 8 (CX8, Figs. 14a, c, 15a, 16a, b). En la parte posterolateral del esclerito CX8, están presentes dos proyecciones superpuestas dirigidas posterolateralmente: el lóbulo coxal dorsolateral (cxdl) y el lóbulo coxal ventrolateral (cxvl) (Figs. 14c, 16a-b). La parte posteromesal del esclerito CX8 tiene una proyección dirigida posteromesalmente: el lóbulo coxal mesal (cxml). Estos lóbulos podrían ser partes de las proyecciones originales de la base de las extremidades, los lóbulos coxales (cx8), pero también podrían ser elementos secundarios de una escultura pesada de las coxas CX8. En el flanco lateral de cada esclerito CX8 se localiza un pequeño esclerito semilunar que está fina e incompletamente desprendido de CX8, que es el segundo candidato para representar la laterocoxa 8 (LC8, Figs. 14c, 15a; ver arriba).

    En el margen posterior de cada esclerito CX8 se origina un largo proceso, la gonapófisis 8 (gp8), cuya superficie está mayoritariamente esclerotizada por la esclerotización gonapofisaria 8 (GP8). La gonapófisis 8 muestra una estructura bastante compleja, y algunos de sus elementos formativos han sido nombrados o se nombran aquí (Figs. 14a, c): un bulto redondeado en la base mesal se llama bulto mesal de la gonapófisis 8; el ápice en forma de lóbulo se llama lóbulo apical de la gonapófisis 8 (Brannoch y Svenson 2016b: AL en las figuras 3, 5); un lóbulo ventresal membranoso en ca. 2/3 de la longitud es la extensión medial de la gonapófisis 8 (Brannoch y Svenson 2016b: MO en las figuras 3, 5); un surco longitudinal en el tercio proximal de la pared dorsal es el aulax (al; una parte del olistéter, ver más abajo), que está completamente esclerotizado (Fig. 14a). El esclerito GP8 no está dividido pero muestra una distribución compleja sobre las paredes de la gonapófisis gp8, dejando varios parches membranosos, y su fuerza varía mucho en las diferentes partes. La parte proximal del esclerito GP8 forma dos ramas: la rama ventral (Fig. 14c) forma un puente estrecho que une el esclerito CX8 mientras que la rama dorsal (Fig. 14a) se dobla mesalmente, esclerotiza parte del abultamiento mesal y forma la articulación A3 con esclerito LC9 (ver más abajo).


    Figura 16.
    Ilustraciones comentadas de genitales femeninos intactos Tenodera sinensis para uso taxonómico. Los segmentos A se abren 180° a lo largo del eje marcado con una X, la mitad superior de la ilustración muestra el lado ventral de los segmentos VIII y IX en vista dorsal, la mitad inferior de la ilustración muestra la pared dorsal del pliegue ventral vf7 y el pliegue genital. en vista ventral B segmentos VIII y IX en vista lateral C lado dorsal de los segmentos VIII y IX en vista dorsal. Las líneas de puntos indican regiones de membrana, tejidos conectivos y musculatura. Abreviaturas: agsl = lóbulo de soporte de la glándula accesoria; CG8 = caudogino; CX8 = coxa 8; cxdl = lóbulo coxal dorsolateral; cxvl = lóbulo coxal ventrolateral; egl7 = lóbulo epiginal; gfp7 = proceso del pliegue genital; gl9 = gonoplaco 9; glbl9 = lóbulo basal gonoplaco 9; gp8 = gonapófisis 8; gp9 = gonapófisis 9; gpal8 = lóbulo apical de la gonapófisis 8; gpmo8 = crecimiento medial de la gonapófisis 8; gptm9 = diente medial de la gonapófisis 9; ppl7 = lóbulo de la papila; rh = raquis; sbp = abultamiento espermatecal; vf7 = pliegue segmentario ventral 7; vfdcp7 = proceso de la carina dorsal del pliegue ventral 7; VS7 = esclerito vestibular 7.

    El último elemento del segmento 8 es la espermateca (Fig. 15a), que tiene su abertura externa (Fig. 14c) en un área elevada entre las coxas CX8. La parte interna de la espermateca consta de un conducto espermatecal delgado y un bulbo espermatecal. El área elevada y sus pliegues limitantes se comprenden aquí como el abultamiento espermatecal. El área anterior a la abertura espermatecal (incluido el pliegue spba) y el área posterior a ella (incluido el pliegue spbp) pueden esclerotizarse mediante la esclerotización espermatecal no apareada (SP). Distinguimos aquí el esclerito anterior SPa (en el pliegue spba) y el posterior SPp (en el pliegue spbp). Un esclerito que abarca todo el abultamiento espermatecal sería SP con las áreas SPα (anteriormente) y SPπ (posteriormente). La interpretación morfológica de las esclerotizaciones de SP no está resuelta; la parte posterior del SPp podría ser aportada por el verdadero esternón 9, pero en cuanto a los supuestos elementos esternales del segmento 8, este término debe usarse con precaución.

    Las áreas ventrolaterales del segmento 9 tienen un par de escleritos pesados, las laterocoxas 9 (LC9, Figs. 14c, 15a; también llamadas gonángulas). Cada esclerito LC9 puede formar hasta cuatro articulaciones: A1 con la extensión paratergal TG8+9ε, que se inserta en una muesca profunda en forma de U del esclerito LC9; A2 con el margen lateral del esclerito coxal CX9 (ver más abajo); A3 con el brazo dorsal proximal del esclerito gonapofisario GP8 (ver arriba); y A4 con coxa CX8, en la zona oculta por los salientes cxvl y cxdl.

    Las coxas 9 (CX9), originalmente un par de escleritos, forman un esclerito casi en forma de anillo en Dictyoptera; la mitad anterior es visible en la Fig. 14c, la mitad posterior en la Fig. 15a, e. Las partes anteromediales de las coxas izquierda y derecha CX9 están fusionadas medialmente y aquí se denominan área mediocoxal 9 CX9μ. Su origen coxal se muestra por la unión de músculos del área centrotergal y músculos a las gonapófisis 9. Desde las partes lateral y dorsal del anillo CX9, la esclerotización de CX9 asciende a un par de grandes apófisis en forma de cuchilla dirigidas posteriormente, las gonoplacos, que representan las bases de las extremidades salientes del segmento 9 y, por lo tanto, también pueden denominarse lóbulos coxales 9. Los gonoplacos tienen una superficie dorsolateral ligeramente convexa casi completamente esclerotizada por CX9 y una superficie ventromesal ligeramente cóncava, aunque plegada longitudinalmente, que está parcialmente esclerotizada por Otra parte de CX9. Para fines descriptivos, las diferentes partes de la coxa CX9 pueden abordarse como el área basicoxal 9 (CX9β; las partes del anillo esclerito que rodean las bases de los gonoplacos, excluyendo el área anterior CX9μ), el área mesolobocoxal 9 (CX9μλ, en la superficie mesal del gonoplaco) y el área laterolobocoxal 9 (CX9λλ, en la superficie lateral y dorsal del gonoplaco). Las esclerotizaciones CX9μλ y CX9λλ solo están conectadas en las regiones que se muestran con puntas de flecha blancas en la Fig. 15a, e. El ápice ancho de cada gonoplaco tiene una muesca, la hendidura apical del gonoplaco (Brannoch y Svenson 2016b: AC en las figuras 3, 5). Las bases de los gonoplacos están completamente separadas entre sí (Figs. 15a, e), y cada gonoplaco forma un lóbulo mesal membranoso en su base dorsal, el lóbulo basal del gonoplaco. Debajo de este lóbulo hay una cavidad esclerotizada (parte de la esclerotización CX9β), la cavidad basal gonoplaca, parte de la cual forma la cavidad de una articulación esférica (A5, Fig. 15e; ver más abajo la parte opuesta de A5).

    El área encerrada por las coxas CX9 y las bases gonoplacas alberga algunas estructuras adicionales, que en sucesión anteroventral a posterodorsal son las siguientes: un pliegue transversal cuya parte media se expande posteriormente para formar un lóbulo bífido; esto se denomina aquí lóbulo de soporte de la glándula accesoria (agsl, Figs. 14c, 15b, d, 16a). La pared ventral del lóbulo agsl tiene un esclerito débil, el esclerito de la glándula accesoria (AG, Fig. 14c, 15b). La cavidad sobre el lóbulo agsl es la base de la(s) glándula(s) accesoria(s) del segmento 9 (ag = glándula(s) colateral(es), Fig. 15b, d); la abertura de la cavidad es la abertura del casquillo accesorio. La glándula consta de una cámara bastante ancha cerca de la entrada, la bolsa de la glándula accesoria, que internamente se bifurca en los tubos de salida asimétricos izquierdo (ancho) y derecho (estrecho) de las glándulas accesorias (aglt izquierdo y agrt derecho). El aglt derecho parece originarse ventralmente desde el aglt izquierdo y está fuertemente estrechado internamente a una parte proximal más ancha. Aquí adoptamos la identificación de los tubos izquierdo y derecho de Kenchington y Flower (1969a: fig. 1); sin embargo, podría ocurrir lo contrario, ya que el tubo derecho tiene una base más hacia la izquierda que el tubo izquierdo (ver vista ventral en la Fig. 15b). Inmediatamente dorsal a la abertura de la glándula accesoria se encuentran las bases de las gonapófisis pareadas 9 (gp9, Fig. 15c, d, e), que son homónimas con las gonapófisis 8 gp8. Los cuerpos de gp9 izquierdo y derecho están fusionados en sus bases para formar un tallo común corto (Fig. 15c). El gp9 tiene una variedad de subestructuras: una carina externa ventral con una sección transversal similar a Ω, el raquis (Fig. 15d), que encaja en el surco del aulax (Fig. 14a) de gp8 para formar un enclavamiento deslizante (una lengüeta). y sistema de ranura), el olistéter. El extremo distal del raquis forma un proceso en forma de dedo, el diente medial de la gonapófisis 9 gptm9 (Brannoch y Svenson 2016b: MT en las figuras 3, 5; Figuras 15d, 16a). Dorsalmente en su tallo común, las gonapófisis 9 llevan un pliegue transversal dirigido anterodorsalmente, el pliegue transversal dorsobasal de las gonapófisis 9 (gpdf9, Fig. 15c, e). El pliegue es muy bajo en su parte media, pero las partes laterales son altas y forman cada una un cóndilo que encaja en el alvéolo de la cavidad basal gonoplaca (articulación A5). La cutícula que se extiende hacia la parte anterior desde el pliegue gpdf9 ingresa en una cavidad plana y profunda, la apodema central (tapa), que está completamente esclerotizada. Además, la pared dorsal del casquete forma una quilla mediana dirigida dorsalmente (internamente), la quilla apodémica central. El tamaño del sombrero varía significativamente entre los especímenes de Sphodromantis (el tamaño máximo encontrado se indica con la línea discontinua gris 'cap+' en la Fig. 15a); esto puede deberse al crecimiento interno continuo en los adultos.


    Figura 17.
    Ilustraciones comentadas de estructuras de excavación en los genitales femeninos. A–B Espina excavadora tipo Eremiaphilidae: Eremiaphila sp. terminalia Una vista ventral B vista lateral. C–D Columna excavadora tipo Rivetina: Rivetina Berland & Chopard, 1922 terminalia C vista ventral D vista lateral. E – F Espina de excavación tipo Chroicoptera: Chroicoptera longa Giglio-Tos, 1915 terminalia (E) vista ventral; Chroicoptera saussurei Giglio-Tos, 1915 F vista lateral. G–I Columna excavadora tipo Ligaria: Ligaria Stål, 1877 G vista dorsal H vista lateral I vista lateral (lado izquierdo) de la gonapófisis izquierda 8. Tenga en cuenta que en el tipo Ligaria, las estructuras excavadoras son gonapófisis 8. Figuras A– E y G–I reproducidos y adaptados de Wieland (2013); figura F reproducida de Wieland 2013, que fue modificada de Kaltenbach 1996. Abreviaturas: au = aulax; ccsp7 = procesos centrocoxoesternales 7; ce = cerco; CS5–7 = coxosternita 5–7; dig-dh = dispositivo de excavación, gancho dorsal; dig-vh = dispositivo de excavación, gancho ventral; mdca10 = carina mediodorsal 10; vfme6 = expansión ventromediana (del pliegue ventral); gpal8 = lóbulo apical de la gonapófisis 8; si = espiráculo; TG6–10 = tergita 6–10. Barras de escala: 1 mm.

    La gonapófisis gp9 tiene tres escleritos separados, que juntos constituyen la esclerotización gonapofisaria 9 (GP9): el esclerito gonapofisario mesal 9 (GPm9) (Fig. 15b, d); el esclerito gonapofisario distal 9 (GPd9) (Fig. 15c, d); el esclerito gonapofisario lateral 9 (GPl9) (Fig. 15c, d). En la base dorsal de las gonapófisis gp9 (sobre su tallo común; Fig. 15c, e), los escleritos izquierdo y derecho GPl9 también están fusionados, y juntos se expanden sobre casi todo el pliegue gpdf9 y toda la tapa de la apodema (en la parte dorsal). pared del pliegue gpdf9 la esclerotización tiene una muesca: punta de flecha gris en la Fig. 15e). Si bien la esclerotización del pliegue gpdf9 pertenece plausiblemente a la esclerotización gonapofisaria GP9 (es decir, es una parte genuina del esclerito GPl9), esto es menos probable para la esclerotización de la tapa del apodema. Alternativamente, este último podría ser una esclerotización de la apodema central anteriormente independiente fusionada secundariamente con un esclerito GP9 (es decir, con GP19). Esto lo sugieren las condiciones en Odonata (Klass 2008: esclerito CA y apodeme ca en la fig. 7), pero para aclarar el tema se necesitan datos más detallados sobre la musculatura de Mantodea de los disponibles actualmente.

    Segmentos abdominales terminales

    El tergito 10 (TG10, a menudo denominado placa supraanal) es una placa transversal que se asemeja a los tergitos anteriores, pero su parte mediana suele estar más o menos fuertemente expandida hacia la parte posterior. Esta parte de tergita TG10 muestra mucha variación en forma, proporciones y la presencia de una carina mediodorsal longitudinal (mdca10) (Fig. 18).


    Figura 18.
    Variación morfológica de las placas supraanales. A Brunneria Saussure, 1869 ♀ B Coptopteryx Saussure, 1869 ♀ C Acanthops sp. ♀ D Callimantis Stål, 1877 ♂ E Fulcinia Stål, 1877 ♀ F Deroplatys Westwood, 1839 ♂ G Kongobatha diademata Heard, 1920 ♂ juvenil H Metallyticus splendidus ♀ (reproducido y adaptado de Wieland (2013)) I Deroplatys sp. ♀. Abreviaturas: mdca10 = carina mediodorsal 10; TG10 = tergito 10 (= placa supraanal). Barra de escala: 1 mm.

    Los paraproctos PP son un par de escleritos ventrales ubicados detrás de los genitales masculinos o femeninos (Fig. 14). Sus partes posteriores se colocan sobre un par de lóbulos que se proyectan posteromesalmente, los lóbulos subanales (sbl, elementos formativos). Los paraproctos y los lóbulos subanales son muy difíciles de interpretar porque pertenecen al segmento 10 o al 11. Los paraproctos podrían estar compuestos por partes de ambos segmentos.

    Los cercos son las extremidades del segmento 11, cuyo exoesqueleto consta de una serie de escleritos cilíndricos (todos juntos: CE) separados por anillos de membrana muy estrechos, más o menos distintos. Las secciones esclerotizadas se llaman cercómeros. Al contar los cercómeros, se debe prestar especial atención a la base del cerco, donde la división en cilindros de esclerito a menudo es confusa (Wieland 2013: caracteres 151, 152; los cercómeros proximales están fusionados o, quizás más probablemente, solo de manera incompleta). durante su ontogenia). Un recuento que no considere esto no tiene ningún sentido. Debido a la gran variación del número de cercómeros en Mantodea (Wieland 2013), es imposible homologar cercómeros individuales entre diferentes taxones (o incluso entre especímenes) y crear una terminología consistente para los cercómeros. Sugerimos los términos CEa para el cercómero apical y CEb para el cercómero basal (Figs. 14b, 19), pero tenga en cuenta que incluso estos pueden ser sólo parcialmente homólogos entre taxones. Hay variación en la sección transversal de los cercos (aplanados versus casi circulares) y en la forma y longitud del cercómero apical (Fig. 19) (ver Wieland 2013: caracteres 149, 150).


    Figura 19.
    Variación morfológica de los cercos. Una Amorphoscelis sp. ♂ en vista ventral B Heterochaeta bernadii ♂ en vista dorsal C Metallyticus splendidus ♀ en vista dorsal D Toxodera maculata ♀ cerco izquierdo en vista dorsal E Ciulfina sp. ♂ cerco derecho en vista lateral F Acanthops sp. ♀ cerco izquierdo en vista dorsal. La flecha indica la muesca apical en el cercómero distal. A–D reproducido y adaptado de Wieland (2013). Abreviaturas: ce = cercus; CEa = cercómero distal; CS7 = coxosternita 7 (= placa subgenital femenina); CS9 = coxosternita 9 (= placa subgenital masculina); gpal8 = lóbulo apical de la gonapófisis 8; TG10 = tergito 10 (= placa supraanal). No a escala.

    La mediotergita 11 (TGm11, el 'epiprocto') es un esclerito pequeño y débil colocado detrás de la tergita 10 en la línea media, y está más o menos fuertemente doblado por el pliegue dorsal df10. Es una parte mediana del terguito 11 fragmentado y reducido (ver Klass 2001 para una discusión a nivel de insectos). La mediotergita 11 se coloca sobre un pequeño lóbulo, el pliegue dorsal 11 (df11, el 'lóbulo supraanal'), que es un resto mediano de un pliegue anteriormente más ancho df11. El telson es la parte apical posterior del cuerpo del insecto, que no se considera un segmento porque carece de anágeno de ganglio y de extremidades. Mientras que en los 'insectos primitivos' puede haber diferenciaciones estructurales (escleritos y lóbulos telsonales), en Mantodea el telson es simplemente una hipotética región membranosa alrededor del ano. El ano (abertura del recto, re, abreviado así re-o) está situado por definición sobre el telson y forma la punta posterior morfológica del cuerpo.

    3.6 Ootecas
    La ooteca, o caja de huevos, es una estructura compleja que las mantis religiosas hembras forman durante la oviposición para brindar soporte y protección a los huevos de las condiciones ambientales y enemigos naturales (Kramer 1973) (Figs. 20-21). La ooteca misma se forma a partir de las secreciones espumosas de las glándulas accesorias del complejo genital femenino, que se endurecen gradualmente al mezclarse (Hackman y Goldberg 1960, Kenchington y Flower 1969b, Fuseini y Kumar 1973, Kumar y Barnor 1974, Kramer et al. 1989 , Courrent y otros 2008). A diferencia de otros dictiópteros, las ootecas mantodeas se destacan por exhibir una extensa variación arquitectónica y críptica, así como variación en las propiedades mecánicas de sus elementos constituyentes, principalmente compuestos basados ​​en proteínas y calcio (Rudall 1956, Hackman y Goldberg 1960, Kenchington y Flower 1969b, Kramer et al. 1989, Walker et al. 2012). Las ootecas mantodeas siguen estando poco estudiadas a nivel estructural químico, micro y macroscópico. Breland y Dobson (1947) fueron los primeros, y prácticamente los únicos, en abordar las implicaciones de la variación estructural de las ootecas para la taxonomía de la mantis religiosa. Aunque su muestreo fue limitado (10 spp.) y filogenéticamente disperso, Breland y Dobson (1947) sugirieron que las ootecas exhiben distintos caracteres específicos de cada especie, proporcionando una evaluación preliminar de la variabilidad de las ootecas por primera vez. Una revisión reciente de Acanthopoidea, las mantis religiosas polimórficas sin orejas, demostró que los caracteres de la ooteca eran útiles para delimitar taxones de nivel superior (Rivera y Svenson 2016). Este estudio, además de los registros de la literatura disponibles, sugiere fuertemente que la arquitectura ooteca de hecho exhibe un gran potencial para la inferencia taxonómica y sistemática en Mantodea. Por este motivo, consideramos que las otecas constituyen un dato relevante que merece mayor atención por parte de los investigadores. Sugerimos que, cuando sea posible, se incluyan ootecas en las descripciones de especies y tratamientos taxonómicos generales de Mantodea (p. ej., Roy 2002a, Roy y Stiewe 2009, Svenson 2014; Tedrow et al. 2014, Rivera y Svenson 2016).


    Figura 20.
    Morfología general de la ooteca. A–E Ilustraciones comentadas de una ooteca genérica: A vista dorsal B vista posterior C vista frontal D vista lateral E vista ventral F vista interna de una caja de huevos dividida en dos, especie desconocida. Ejemplo de variación interespecífica de la morfología de la ooteca (G–I) G Choeradodis rhombicollis Latreille, 1833 H Choeradodis stalii Wood-Mason, 1880 I Choeradodis columbica Beier, 1931. Ilustraciones y fotografías cortesía de Hiromi Yagui.


    Figura 21.
    Ootecas de Stagmatoptera supplicaria Burmeister, 1838 y Callibia diana Stoll, 1813. Stagmatoptera supplicaria oothecae (A–G): A–B vista dorsal C vista lateral D vista frontal E vista lateral de la ooteca adherida al sustrato F vista ventral G vista posterior que muestra la unión sitio. Callibia diana oothecae (H – N): vista lateral H – I; Vista dorsal J-K Vista lateral L que muestra la posición aproximada del sustrato Vista ventral M-N. Las ootecas de Callibia diana recopiladas y fotografiadas aquí no retuvieron el sustrato de unión. En estas situaciones, recomendamos ilustrar una línea para indicar la posición del sustrato. En aquellas otecas con recubrimiento exterior extenso, se sugiere retirar parte del recubrimiento para revelar detalles relevantes de la pared externa, como color y/o textura; en este caso J muestra regiones donde la pared exterior está expuesta. Los asteriscos (*) indican puntos de unión al sustrato. Fotografías cortesía de Hiromi Yagui.

    Las siguientes son características diagnósticas relevantes que exhiben todas las ootecas:

    1. Forma y tamaño. La forma y la arquitectura general están relativamente bien conservadas dentro de los miembros de la misma familia, pero a menudo es difícil distinguir la variación intragenérica de la intraespecífica; En general, la forma es un carácter de diagnóstico mucho mejor por encima del nivel de especie. Las ootecas pueden ser fusiformes, oblongas, rectangulares, gutiformes, en forma de barril, de maraca, cilíndricas, etc., mientras que el tamaño parece estar asociado con el número de huevos contenidos en la ooteca. Independientemente del tamaño, la forma general de la ooteca está bien conservada y, por lo tanto, una hembra determinada formará otecas de forma similar. Por ello, medidas como el largo y el ancho son sólo parcialmente informativas; sin embargo, sugerimos incluir medidas referenciales para complementar las descripciones de la ooteca. También es importante señalar que las hembras cautivas que no están sanas, están hambrientas, no están apareadas o carecen de un sustrato de oviposición adecuado dentro de sus recintos, pueden formar otecas anormales que no son adecuadas para su descripción y/o identificación; de lo contrario, las otecas obtenidas en condiciones de reproducción artificial adecuadas difieren poco o nada de sus homólogos silvestres.

    2. Pared exterior. La pared externa exhibe una gran variación en sus propiedades mecánicas, presumiblemente debido a la variación en los materiales constituyentes que forman la ooteca. La pared externa puede variar desde lisa y flexible hasta texturizada y muy resistente (Fig. 20f). La coloración de la ooteca, generalmente críptica, varía del marrón claro al marrón muy oscuro, presentando en ocasiones tonos verdosos o rojizos. La pared externa también puede estar recubierta con una capa de material esponjoso que cubra parcial o completamente la ooteca. El revestimiento externo varía en espesor y dureza, con una coloración que varía del blanquecino al marrón oscuro y, con menos frecuencia, de colores brillantes, amarillo o verde. El revestimiento externo tiende a ser caduco y, como tal, puede faltar parcialmente o por completo en las otecas más antiguas encontradas en el campo o en colecciones de museos (ver Fig. 21j).

    3. Punto de unión. Dependiendo de la especie, las hembras adhieren sus otecas a sustratos específicos, como tallos, hojas, cortezas, rocas, grietas o incluso en el suelo. El tipo más típico de sitio de unión de la ooteca es a lo largo de la superficie ventral (Fig. 20d, e), pero también puede estar unido al sustrato por su extremo proximal (Fig. 21e, l), formando así un ángulo con el sustrato. dejando expuesta su superficie ventral. Las otecas de algunas especies se adhieren a un hilo o están pedunculadas, y otras especies forman ootecas invertidas, uniéndolas al sustrato por su cara dorsal. El punto de unión y el sustrato preferido exhiben una gran variación y son diagnósticos en varios niveles taxonómicos.

    4. Cámaras de huevos. Las ootecas consisten básicamente en una serie de cámaras de huevos (Fig. 20a, f) alineadas una tras otra, generalmente en forma de zigzag. Dependiendo de la especie, las ootecas están formadas por una o varias cámaras de huevos, cada una de las cuales contiene de uno a varios huevos. La pared externa que delimita la cámara de huevos suele ser la que separa los huevos del ambiente externo. A veces, una capa transitoria llena de aire de espesor variable separa las cámaras de los huevos de la pared externa, de modo que se puede ver un espacio entre el núcleo de la ooteca que contiene los huevos y la pared externa.

    5. Zona de emergencia. Cada huevo dentro de la cámara de huevos exhibe una única abertura a través de la cual emerge cada cría (Fig. 20a). En el tipo de ooteca más común, las aberturas de la cámara se alinean en dos filas paralelas a lo largo del borde dorsal de la ooteca, formando el área de emergencia. Sin embargo, el área de emergencia puede presentar modificaciones. Por ejemplo, podría estar restringido a una única abertura de emergencia, o las aberturas pueden exhibir una aleta que las crías deben empujar para salir de la ooteca. En ocasiones la zona de emergencia se sella con una capa de material esponjoso, que no queda retenido en el resto de zonas de la ooteca. Las particularidades del área de emergencia se conservan en varios niveles taxonómicos.

    Los siguientes son dos ejemplos de cómo se sugiere que se describan las ootecas:

    Stagmatoptera supplicaria Burmeister, 1838 (Fig. 21a-g). Ooteca en forma de barril y de sección transversal mayoritariamente circular (ligeramente comprimida lateralmente). El extremo proximal de la ooteca rodea total o parcialmente el sustrato al que está adherida (generalmente un palo o tallo) de tal manera que la ooteca queda con su superficie ventral expuesta y, por lo tanto, el área de emergencia es más o menos perpendicular al sustrato. Pared exterior de color marrón rojizo. Recubrimiento externo ausente pero, si está presente, está restringido a una fina capa blanquecina de material espumoso sobre y en las inmediaciones del área de emergencia (normalmente ausente en otecas eclosionadas y más viejas). Exhibe aproximadamente de 15 a 25 cámaras de huevos cuyos límites están claramente delimitados, visibles en la vista lateral como crestas paralelas que convergen perpendicularmente en un surco ventral longitudinal. Extremo distal de la ooteca truncado y rugoso, por lo que difiere en apariencia y textura del resto de la estructura. Pared externa separada de la masa central de huevos por un espacio vacío. Área de emergencia compuesta por múltiples aberturas (al menos tantas como el número de cámaras), todas alineadas para formar dos filas paralelas a lo largo del eje longitudinal dorsal de la ooteca. Cada cámara de huevos exhibe una solapa flexible (es decir, un opérculo) que cierra su abertura correspondiente. Estos colgajos se proyectan ligeramente más allá del borde de la ooteca, formando a veces procesos residuales cortos (a menudo bífidos). Medidas (en mm): largo, 26,45–31,85; ancho, 20,7–20,8; circunferencia más gruesa, 67,8–69; longitud del área de emergencia, 21,6–24,95; ancho del área de emergencia, 6,2–6,5.

    Callibia diana (Stoll, 1813) (Fig. 21h-n). Ooteca gutiforme (es decir, extremo proximal ampliamente redondeado, extremo distal ahusado), de sección transversal elíptica y claramente comprimida dorsoventralmente. Ooteca unida a sustratos planos (como hojas) por su ángulo dorsal proximal y rotada casi 110 a 130 grados sobre su eje longitudinal con respecto al sustrato; por lo tanto, lo que parece ser la cara dorsal de la ooteca es en realidad ventral, ya que el área de emergencia está muy cerca del sustrato. Pared externa de color marrón rojizo, gruesa y rígida, superficie rugosa y ventralmente escamosa. Recubrimiento externo presente y persistente, de color brillante amarillo azufre, incluso en ejemplares más viejos; la capa es lisa, espesa y extensa, cubriendo toda la ooteca, incluida la zona de emergencia. Exhibe aproximadamente entre 24 y 42 cámaras de huevos, cuyos límites están claramente delimitados y son visibles en la vista lateral (se ve mejor después de retirar parcialmente la capa exterior). Área de emergencia con 22 a 39 aberturas que se alinean para formar dos filas paralelas a lo largo del eje longitudinal dorsal; zona de emergencia propiamente dicha deprimida, formando un sutil surco longitudinal. El extremo distal de la ooteca exhibe un proceso residual largo, filiforme y, a menudo, bífido. Medidas (en mm): largo, 14,25–19,45; ancho, 7,4–10; circunferencia más gruesa, 21,25–26,2; longitud del área de emergencia, 11,65 –20,1; ancho del área de emergencia, 2,4–3,8.

    3.7. Coleccion de especimenes
    En los climas templados del hemisferio norte, las mantis religiosas generalmente eclosionan entre abril y junio y su eclosión final ocurre de 3 a 4 meses después de la eclosión, y viven aproximadamente de 6 a 7 meses en estado salvaje (Lawrence 1992, Hurd et al. 1994, Maxwell 1999 ). En el sur de Europa, algunas especies eclosionan en verano y principios de otoño, pasando el invierno como ninfas en estadio medio, antes de cerrarse a sus formas adultas en primavera, mientras que en climas tropicales o desérticos, las otecas pueden eclosionar durante todo el año, o en asociación con temporadas estacionales. períodos, y los adultos viven durante un período de tiempo más largo en la naturaleza que sus primos templados (Maxwell 1999). Se supone que la estacionalidad regional influye en el momento de los ciclos de vida (Wolda 1988, Hurd 1999).

    Las mantis religiosas se pueden recolectar utilizando una amplia variedad de técnicas de recolección de insectos. Para recolectar mantis religiosas mediante redes de barrido, pase una red contra insectos de un lado a otro sobre la vegetación, como arbustos y arbustos, pastos y hojas de las ramas de los árboles (Fig. 22a). Sin embargo, se debe tener cuidado de revisar la bolsa de red con frecuencia, ya que se puede compactar demasiada vegetación y escombros en el fondo de la red, lo que podría dañar los especímenes muestreados. Los investigadores también pueden emplear muestras de tela protectora utilizando una lámina de tierra blanca o una lámina de mano, que es una lámina que se mantiene abierta con dos varillas de soporte dispuestas en forma de "X" y encajadas en las cuatro esquinas de la lámina. Estas láminas se colocan estratégicamente debajo del follaje de pequeños árboles y arbustos antes de golpear la vegetación para desalojar a los insectos, que luego aterrizan en las láminas, donde se pueden ver fácilmente y recolectar manualmente. Este método es eficaz en hábitats abiertos, como sabanas con vegetación escasa y leñosa. Los métodos de trampa de luz implican suspender luces de halogenuros metálicos, vapor de mercurio, UV o LED frente a una lámina blanca vertical (Fig. 22b) o dentro de un sistema de trampa pasiva. Se recomienda revisar con frecuencia la trampa de luz en busca de insectos objetivo y inspeccionar el área de instalación, ya que es común encontrar mantis religiosas en la periferia de la luz. Para localizar mantis de corteza, pase lentamente una red contra insectos o un palo largo por la superficie posterior de los troncos de los árboles mientras escanea visualmente la superficie del tronco en busca del movimiento de las mantis (Fig. 22c). Cuando se las molesta, las mantis de la corteza tienden a correr alrededor de la circunferencia del árbol y rara vez abandonan el tronco (Hill et al. 2004). Se ha observado que, en general, solo una mantis de corteza ocupará la superficie de un árbol determinado (O'Hanlon 2011). Para recolectar mantis terrestres, camine lentamente dentro de hábitats con vegetación irregular y hojarasca ligera, o dentro de hábitats desérticos o rocosos, moviendo suavemente el sustrato con una red para insectos o una bota mientras observa cuidadosamente el movimiento de las mantis terrestres que corren rápidamente (Fig. 22d). Se sabe que otras técnicas, incluida la intercepción de vuelo o las trampas de luz en el dosel (Fig. 22e), también ayudan en la recolección de mantis.


    Figura 22.
    Técnicas de recolección de mantis. A Barrido de la vegetación con una red para insectos para la recolección de mantis herbívoras B Trampa de luz de halogenuros metálicos preparada para recolectar mantis con capacidad de vuelo C Exploración de la corteza con ayuda de una red para insectos para la recolección de mantis de la corteza D Exploración del suelo y de las hojas basura para mantis terrestres E trampa de luz pasiva configurada para ser suspendida en las copas de los árboles para la recolección de mantis terrestres F preparación en el campo de los especímenes recolectados asegurados con alfileres para insectos dentro de una Caja Schmitt. Se recomienda secar completamente los especímenes conservados al sol, teniendo en cuenta las hormigas y otros carroñeros, antes de viajar de regreso a las instituciones de origen.

    Para documentar especímenes vivos con fotografías y videos con el fin de capturar información sobre la posición del cuerpo, la coloración y el comportamiento, los especímenes vivos se pueden recolectar en viales individuales de 50 ml para su almacenamiento temporal. Luego, los especímenes se pueden colocar individualmente (para evitar el canibalismo) en un recinto de malla emergente para alojamiento a largo plazo. Para la eutanasia, coloque las muestras recolectadas en un frasco de matanza activado con cianuro o acetato de etilo. Si es necesario, la pierna mesotorácica derecha o el tejido muscular torácico se pueden extraer después de la eutanasia y conservarse en etanol al 95% para el futuro comprobante de tejido de ADN o en RNAlater™ para el aislamiento de ARN y ARNm. Por último, almacene las muestras en el campo en viales de etanol al 95% (especialmente ninfas de estadio temprano), sujetas con alfileres dentro de una caja Schmitt y aseguradas con múltiples alfileres, o envueltas individualmente en papel de seda o sobres de vidrio con cristales de clorocresol agregados al recipiente de almacenamiento para preservar las muestras. . Si se fijan con alfileres en el campo (Fig. 22f), es fundamental secar las muestras lo antes posible, lo que se puede lograr usando el sol o una caja de secado de campo específicamente diseñada con una bombilla. Además, si se fijan especímenes en el campo dentro de una caja Schmitt, se recomienda encarecidamente almacenar toda la caja dentro de una bolsa de plástico herméticamente cerrada o algún medio similar porque las hormigas podrán detectar las mantis muertas y entrar en la caja para recolectar alimentos, destruyendo así a ellos. Si usa clorocresol, controle las muestras con regularidad para detectar daños causados ​​por las tabletas de clorocresol y guárdelas en un lugar fresco y seco.

    3.8. Preparación de espécimen
    Fijar y esparcir especímenes de insectos es un proceso delicado que implica cierto grado de previsión científica. Las uniones de las muestras se vuelven rígidas y quebradizas después de la muerte y, teniendo esto en cuenta, las muestras deben prepararse adecuadamente para el montaje. Coloque las muestras secas en una cámara de relajación durante 6 horas a dos días (dependiendo del tamaño de la muestra), las muestras congeladas deben descongelarse y las muestras conservadas en etanol deben rehidratarse mediante la transición a través de una secuencia de concentraciones de etanol sucesivamente más bajas durante varios días ( es decir, desde 95% de etanol hasta 80%, 70%, 50%, 30%). Estas técnicas de relajación deberían hacer que las muestras sean lo suficientemente flexibles como para fijarlas y extenderlas (consulte la sección de montaje de muestras). Los especímenes de cuerpo grande, como las hembras grávidas, podrían conservarse mejor si se eviscera y rellena la cavidad abdominal. Para ello, corte con un bisturí a lo largo de la membrana pleural de un lado del abdomen, entre el tergo y el esternón. A continuación, retire con cuidado el contenido interno con unas pinzas, teniendo cuidado de no destruir o extraer los genitales. Para preservar la muestra eviscerada, espolvoree ligeramente el interior de la cavidad abdominal con una mezcla de 3 partes de talco por 1 parte de ácido bórico. Si se desea, la cavidad abdominal se puede rellenar con algodón para restaurar su forma (Ehrmann 2002, Gullan y Cranston 2010). Se recomienda encarecidamente que los especímenes destinados a la investigación no sean eviscerados, ya que esta técnica puede destruir caracteres morfológicos internos y externos, lo que en última instancia hace que los especímenes sean difíciles de describir con fines taxonómicos.

    Las ninfas en estadio temprano deben almacenarse en etanol, ya que tienden a desecarse irreparablemente. Los subadultos, especialmente los de especies grandes, pueden propagarse bastante bien.

    Se recomienda almacenar las exuvias individualmente en pequeñas bolsas de celofán, montadas en el alfiler del ejemplar que las mudó, si es posible. Las exuviae también se pueden almacenar individualmente en viales de etanol al 95%.

    Las ootecas no requieren un tratamiento especial para su conservación y, por lo tanto, se pueden utilizar técnicas comunes de fijación de insectos para estas estructuras. Las ootecas se conservan mejor secas, sujetas con alfileres a través de su extremo proximal. Se recomienda recolectar otecas silvestres junto con el sustrato al que estaban adheridas, ya que esto proporciona información útil para la identificación y descripción taxonómica. Para la investigación embriológica, almacene las ootecas en etanol al 95%, lo que preservará adecuadamente la caja del óvulo y los embriones.

    3.9. Montaje de muestras
    Los especímenes de mantis religiosa sacrificados que se van a montar para curación o acreditación deben primero relajarse en una cámara humidificadora durante 6 horas (especímenes de menos de 22 mm) a 2 días (especímenes de cuerpo grande completamente secos). Para asegurarse de que la muestra no se descomponga, revise periódicamente la cámara humidificadora. Sujete y extienda las muestras sobre una tabla de espuma para fijar insectos usando alfileres para insectos de tamaño 3 (o alfileres para insectos de tamaño 1 o 2 si va a montar especímenes pequeños y delicados, por ejemplo, especies de Amorphoscelis, Hapalopeza, Mantoida, etc.) y un bloque de montaje. Disponga y sujete simétricamente los apéndices utilizando alfileres para insectos del tamaño adecuado. Extienda y coloque las alas delanteras y traseras derechas paralelas entre sí utilizando alfileres de tamaño 000 o papel glassine asegurado con alfileres. Debido a la extrema diversidad morfológica de las mantis religiosas, es posible que sea necesario realizar algunas ligeras modificaciones en los siguientes métodos de fijación para minimizar el daño a las muestras y mejorar la facilidad de montaje.

    1.) Con la mantis en la mano, flexione y mueva suavemente las patas delanteras, meso y metatorácicas, asegurándose de que la muestra pueda colocarse en plano en el tablero de fijación sin sufrir daños.

    2.) Coloque la muestra en la placa de montaje, con el lado dorsal hacia arriba. Sujete la muestra al tablero insertando un alfiler a la derecha de la línea media en el mesotórax, justo encima de las alas anteriores (Fig. 23a). La muestra debe estar aproximadamente a 25 mm de la punta puntiaguda del pasador. Se puede obtener una altura precisa utilizando un bloque para fijar insectos. Fijar la muestra a esta altura permite agarrar la clavija sin riesgo de tocar la muestra y garantiza que las colecciones seleccionadas tengan un aspecto uniforme.

    3.) Para estabilizar la muestra durante el proceso de extensión, cruce dos pasadores de sujeción por delante del surco supracoxal del pronoto y otro par por encima del abdomen (Fig. 23b). Esto reforzará el cuerpo del ejemplar, minimizando así la probabilidad de daños que podrían producirse al disponer las patas delanteras.

    4.) Mover las antecoxas hacia adelante, disponiéndolas simétricamente y perpendicularmente al cuerpo. Asegure esta posición con pasadores de sujeción (Fig. 23c).

    5.) Coloque los antefemoras simétricamente y perpendicularmente a los antecoxas. Asegúrese de que las foretibias estén dirigidas hacia adelante. Asegure esta posición con pasadores de sujeción (Fig. 23d).

    6.) Coloque los foretibiae de forma simétrica y perpendicular a los anteriores. Asegure esta posición con pasadores de sujeción (Fig. 23e).

    7.) Coloque los antetarsos a lo largo del mismo eje que los foretibiae, perpendiculares a los antefemoras. Asegure esta posición con pasadores de sujeción (Fig. 23e).

    8.) Coloque el mesofémur izquierdo anteriormente, en un ángulo aproximado de 60° con respecto al mesotórax, con la mesotibia y el mesotarso izquierdos colocados aproximadamente paralelos al cuerpo (Fig. 23f-g). Asegure esta posición con pasadores de sujeción. La misma disposición se puede realizar en la pierna mesotorácica derecha si las alas se van a dejar sin extender. Sin embargo, si se van a extender las alas delanteras y traseras derechas, la pierna mesotorácica derecha se puede colocar de manera similar a la pierna mesotorácica izquierda, pero puede que no sea posible asegurar la pierna con pasadores de sujeción.

    9.) Coloque el metafemora posteriormente en un ángulo aproximado de 120° con respecto al metatórax, con la metatibia ligeramente inclinada hacia adentro y los metatarsos colocados aproximadamente paralelos al cuerpo (Fig. 23g-i). Asegure esta posición con pasadores de sujeción.

    10.) En un punto ubicado inmediatamente detrás de la vena subcostal del ala anterior derecha, ligeramente más proximal que distal al cuerpo, inserte un alfiler de insecto 000 y barra suavemente el ala anterior hacia adelante hasta una posición perpendicular al cuerpo. Asegúrese de que la punta del pasador tenga un ángulo bajo (es decir, no perpendicular a la muestra complanada) y que el ala gire hacia arriba en un arco consistente para minimizar el daño a las celdas del ala. Con el pasador todavía en el ala, insértelo suavemente en la placa de montaje para asegurar la posición del ala (Fig. 23j). Otro método es utilizar tiras de papel glassine sobre las alas, moviéndolas a su posición como lo haría con los Lepidópteros, antes de fijarlas en el papel glassine alrededor del perímetro exterior de las alas para asegurarlas.

    11.) Utilice la punta de un alfiler 000 en un punto inmediatamente detrás de la vena subcostal del ala trasera, ligeramente más proximal que distal al cuerpo, para dibujar suavemente el ala hacia adelante formando un arco suave. Sujete el ala trasera justo detrás, pero paralela a, el ala anterior sin superposición (Fig. 23k). El ala trasera también se puede asegurar con papel glassine como se describe en el paso 10.

    12.) Trabajando con unas pinzas debajo de las alas extendidas, coloque suavemente la pierna mesotorácica derecha para lograr una simetría relativa con la pierna mesotorácica izquierda (Fig. 23l). Si es posible, podría ser necesario un alfiler para asegurar la posición de la pierna.

    Coloque la cabeza simétricamente en relación con su cuerpo. Esto se puede hacer aplicando presión con pasadores de sujeción a lo largo de varios puntos de la cabeza. Asegure esta posición con pasadores de sujeción. Coloque las antenas simétricamente con alfileres, preferiblemente dirigidos hacia atrás para proteger las antenas de daños y ahorrar espacio en las colecciones. Para especímenes de cuerpo grande, apoye el abdomen colocando pasadores de sujeción debajo para evitar que se hunda.


    Figura 23.
    Demostración de fijación de un Sphodromantis sp relajado. muestra. Las flechas azules indican ubicaciones aproximadas para organizar y/o fijar la muestra. A Clave la muestra a la derecha de la línea media en el mesotórax, justo encima de las alas anteriores B inserte clavijas a lo largo de la prozona y el abdomen para sostener la muestra mientras fija la posición C y asegura la posición de los antecoxas D y asegura la posición de los antefemoras E y asegura los foretibios y foretarsi F–I posiciona y asegura la pata media y trasera izquierda, así como la pata trasera derecha; la pierna media derecha debe estar dispuesta pero no asegurada con pasadores para acomodar las alas (ver J) Posición J y asegurar la posición del ala anterior derecha K y asegurar la ala trasera derecha L si es necesario, hacer más ajustes a la posición de la cabeza, antenas, y pierna mesotorácica derecha para asegurar la simetría bilateral. Debido a la diversidad morfológica de las mantis religiosas, es posible que sea necesario realizar algunas modificaciones a este método para minimizar el daño a las muestras.

    3.10. Preparación de genitales masculinos y femeninos.
    Para visualizar y estudiar el complejo genital se sugiere emplear métodos previamente optimizados para musculatura o estructuras esclerotizadas y membranosas (ver más abajo). Los especímenes recién sacrificados o conservados en etanol o algún otro fijador proporcionan los mejores resultados morfológicos. Para especímenes conservados en seco, relaje el espécimen en una cámara humidificadora durante 6 horas a 2 días (dependiendo del tamaño) antes de diseccionar los terminales.

    Para investigar los escleritos y las membranas del complejo genital masculino o femenino, primero es necesario diseccionar los terminales en el margen apical del coxosternita 7, aislando así los elementos abdominales terminales. Un método menos destructivo para extirpar los genitales masculinos implica cortar a lo largo de la pleura abdominal desde el ápice abdominal hasta el margen apical del coxosternita 7, así como cortar la membrana debajo de los paraproctos. Para eliminar el complejo genital del coxosternita 9 (= placa subgenital), corte los tejidos entre los genitales y la pared abdominal (Rodrigues y Cancello 2016). Para estudiar la musculatura, diseccione los terminales en coxosternita 7 y remoje el material aislado en isopropanol al 75% durante al menos tres días (Klass 1998).

    Coloque los terminales aislados en un vial de solución de hidróxido de potasio (KOH) al 10%, calentando la solución en un baño de agua a una temperatura que oscila entre 40°C para muestras pequeñas (p. ej., Ilomantis Giglio-Tos, 1915) y más de 100°C para muestras medianas. a muestras grandes (p. ej., Sphodromantis) durante intervalos de cinco minutos, hasta que los terminales estén suficientemente libres de tejidos blandos (generalmente entre cinco y treinta minutos). Para limpiar los genitales femeninos de especies de cuerpo grande, puede ser necesario retirar y desalojar suavemente algunos tejidos internos dentro de los terminales en algún momento durante el proceso de maceración para que la solución penetre completamente en las estructuras. Cuando las estructuras estén lo suficientemente limpias, retire las terminales de la solución de KOH, enjuague dos veces con agua destilada y colóquelas en etanol para detener el proceso de limpieza. Mientras está en etanol, limpie los genitales de los tejidos restantes y desarticula las estructuras bajo un microscopio con pinzas finas y tijeras para iris (como en Klass 1997, 1998, Brannoch y Svenson 2016b, Rodrigues y Cancello 2016).

    Se puede utilizar ácido láctico en lugar de KOH, ya que es menos cáustico que el KOH y, según se informa, mantiene mejor la forma de las estructuras genitales (Triplehorn y Johnson 2005).

    Recomendamos encarecidamente que los genitales masculinos y femeninos preparados se almacenen en microviales de glicerina unidos al pasador de la muestra para una fácil asociación. Si bien es posible montar diapositivas de genitales masculinos, encontramos que crea problemas curatoriales (por ejemplo, asociar diapositivas genitales con muestras, almacenamiento de diapositivas, etc.) e inhibe futuras investigaciones morfológicas ya que las muestras se montan planas sobre el vidrio y se fijan, lo que hace imposible Estudiar la forma tridimensional y los caracteres posteriores de los genitales. Y si bien puede parecer más fácil visualizar los genitales que han sido montados en diapositivas, los caracteres que no son inmediatamente visibles o la forma de las estructuras que se proyectan hacia afuera se pierden por la compresión de la diapositiva y, por lo tanto, no se pueden visualizar. Para obtener imágenes de los genitales masculinos y femeninos que se han conservado en microviales, se recomienda seguir las técnicas propuestas por Su (2016), que consisten en flotar los genitales en un gel a base de etanol. Esta técnica no interfiere con el apilamiento de imágenes ni con la preservación de muestras.

    3.11. Etiquetas de muestras
    Las etiquetas de las muestras deben contener información de colección relevante para fines de utilización y valor científico. Las etiquetas deben estar hechas de papel de archivo sin ácido. Las etiquetas se pueden hacer en una hoja de cálculo usando una fuente de tamaño 4 o 5 puntos o escribirse claramente a mano con un bolígrafo fino (por ejemplo, un ancho de línea de 0,25 mm). La tinta debe ser de calidad de archivo y, por lo tanto, resistente al agua y a la decoloración.

    La etiqueta principal debe incluir al menos la siguiente información: país, región, coordenadas GPS, elevación, fecha (presentada como 2 de abril de 2013 o 2 de abril de 2013) e identidad del coleccionista. También es valioso enumerar otra información, como el tipo de hábitat y el método de recolección.

    La etiqueta secundaria debe incluir al menos la siguiente información: detalles del taxón (por ejemplo, género y especie), autoridad taxonómica (es decir, el nombre de la persona que describió el taxón en particular y el año en que se describió formalmente) y el nombre del persona que determinó la identificación.

    Las etiquetas de la ooteca deben incluir detalles sobre el sustrato de oviposición, además de otros datos de recolección relevantes (p. ej., localidad de recolección; determinación taxonómica; número de crías; parasitoides; tipo de hábitat; etc.). En general, los procedimientos de conservación y etiquetado deben garantizar la asociación de la ooteca con su localidad de recolección, taxón y/o el espécimen específico que produjo una ooteca determinada, así como información valiosa de historia natural (p. ej., sitios de oviposición, uso del hábitat, etc.). ).

    Travassos Filho (1945) ha descrito una técnica para etiquetar generacionalmente ootecas y ninfas como un medio para relacionar los apareamientos macho-hembra, las ootecas que surgieron de ese apareamiento, las imagos de hermanos supervivientes que surgieron de sus respectivas otecas y la generación que surgió de ese apareamiento. al que pertenece cada mantis. Los números de serie se asignan al macho y a la hembra apareados (p. ej., n. 80 y n. 81, respectivamente). A las otecas que se ponen como resultado de ese emparejamiento se les asigna un número y una letra para indicar la hembra ponedora y el orden establecido (p. ej., 81-A, 81-B, 81-C; “81” designa a la hembra y “ A”, “B”, etc. indicando el orden establecido). A las imagos supervivientes también se les asignan números de serie que comienzan con el número que sigue en serie a la propia designación numérica de su madre (por ejemplo, 82, 83, 84, etc.). Para una discusión sobre el etiquetado de otecas depositadas por hembras con parejas masculinas desconocidas y otecas depositadas por hembras desconocidas, consulte Travassos Filho (1945).

    3.12. Estándares de medición
    Los especímenes de mantis religiosa deben montarse de forma plana y simétrica para maximizar el acceso a las características morfológicas, minimizando así el número necesario de orientaciones para observar el espécimen (consulte Montaje de especímenes). En otras palabras, cuanto más irregularmente se coloque un espécimen, mayor será el número de orientaciones necesarias para observar todas las características morfológicas relevantes. Con los avances en imágenes digitales y el aumento del número de muestras, un estándar de orientación minimizará la cantidad de imágenes necesarias para la observación digital, además de agilizar el flujo de trabajo en el laboratorio, reduciendo así el tiempo dedicado a obtener imágenes de muestras. Con un espécimen montado de manera óptima, los investigadores pueden acceder rápidamente a información morfológica importante que ayudará a determinar el sexo, la especie y otra información de interés. Además, medir muestras montadas de esta manera es más fácil y requiere menos tiempo.

    Muestras preparadas. En los ejemplares que están "parcialmente extendidos", las alas quedan planas contra el tórax y el abdomen. Las patas mesotorácicas y metatorácicas están dispuestas simétricamente a lo largo del cuerpo con las patas delanteras sostenidas perpendicularmente sobre la cabeza del espécimen. La técnica de montaje "extendido" es similar al método parcialmente extendido, con uno o ambos pares de alas extendidas. Como el método de "extensión" muestra mejor las características morfológicas del espécimen, permitiendo así una mayor facilidad en la recopilación de datos y la visualización de los especímenes, se recomienda emplear esta técnica.

    Ejemplares no preparados. Uno de los métodos más extendidos para montar mantis religiosas es el método "no extendido", es decir, sujetar el espécimen sin extender las patas ni las alas. Este método permite que el ejemplar se seque con las patas dobladas naturalmente debajo del cuerpo, lo que hace extremadamente difícil obtener datos morfológicos sin realizar primero el engorroso proceso de relajar el ejemplar para volver a montarlo.

    Además, debido a que los métodos “no esparcidos” y “parcialmente esparcidos” a menudo requieren que la muestra se manipule con mayor frecuencia para la recolección de mediciones, la muestra corre un mayor riesgo de sufrir daños. En la siguiente sección, se describirá y representará gráficamente el proceso para la recolección adecuada de mediciones en muestras que se han montado utilizando el método "extendido". También se incluyen sugerencias sobre cómo obtener ciertas mediciones en especímenes "no extendidos", pero debe tenerse en cuenta que con especímenes dispuestos de esta manera puede resultar difícil obtener mediciones consistentes.

    Cabeza. Coloque la cabeza con la superficie anterior orientada paralela al lecho del endoscopio sin inclinación lateral, lo que puede dar como resultado mediciones inexactas. La superficie anterior de la cabeza debe disponerse paralela al suelo del estereomicroscopio y a la vista. Según la preservación de la muestra y el ángulo de la cabeza en relación con el cuerpo, es posible que sea necesario colocarla dorsal o ventralmente.

    Ancho de cabeza. Mida desde el punto más externo del ojo compuesto hasta el margen opuesto en el punto más ancho (Fig. 24a). Esta medida debe ser perpendicular al eje central de la cabeza.

    Longitud de la cabeza. Se puede capturar la longitud relativa de la cabeza midiendo desde el vértice hasta la unión clípeolabral. Mida desde la línea media del vértice hasta el margen posterior del clípeo, ubicado justo encima del labrum (Fig. 24b). Algunos especímenes exhibirán una coloración que dificulta ver esta unión; ajustar la intensidad o el ángulo de la luz la hará visible.


    Figura 24.
    Estándares de medición de la cabeza y la frente inferior. Las líneas negras continuas indican la ubicación aproximada para tomar medidas de largo y ancho. Sphodromantis sp. cabeza A ancho de la cabeza B largo de la cabeza C ancho del frente inferior D largo del frente inferior. Abreviaturas: cly = clípeo; ey = ojo compuesto; lb = labrum; lf = frentes inferiores.

    Ancho y largo del frente. La frente inferior es un área bien definida en la cabeza que se encuentra dentro de los brazos del surco epicraneal que se extiende entre las inserciones antenales y linda con el margen superior del clípeo. Mida desde el margen mediolateral de los frentes inferiores hasta el margen opuesto para conocer el ancho relativo (Fig. 24c). Mida desde el margen anteromedial de la parte frontal inferior hasta el borde opuesto para determinar la altura relativa (Fig. 24d).

    Cuerpo. Coloque la muestra con el lado dorsal hacia arriba, paralela al lecho del microscopio, sin inclinación lateral. La longitud total de la muestra depende de la posición de la cabeza, la preservación del abdomen y la posición de las alas (Fig. 25a-d). El abdomen, al ser de cuerpo blando, es propenso a desecarse y dañarse. Además, el tamaño y la calidad del abdomen del insecto pueden variar debido a su acceso a las fuentes de alimento; para mantis hembras, si están grávidas; y, en general, si los terminales han sido extirpados para una investigación genital. Por lo tanto, se sugiere tomar medidas antes de que se produzcan disecciones en las muestras, ya que es mejor tener una medida estándar que no se vea afectada por influencias externas. Por lo tanto, el método preferido es el extremo distal de la estructura que se extiende más lejos y no está dañado. En consecuencia, a diferencia de las estructuras "fijas" como el pronoto o los segmentos individuales de las piernas, el tamaño corporal general no es necesariamente un buen carácter para el diagnóstico de especies o como dato confiable para el análisis. Sin embargo, es útil para rangos de tamaño generales que pueden ayudar en identificaciones aproximadas.


    Figura 25.
    Estándares de medidas corporales y pronotales. Las líneas negras continuas indican la ubicación aproximada para tomar medidas de largo y ancho. Sphodromantis sp. muestra preparada: método de medición de la longitud corporal 1; B método 2 de medición de la longitud corporal, donde las mediciones designadas 1 y 2 indican la primera y segunda mediciones necesarias para la medición de la longitud corporal, que, cuando se suman, dan como resultado la longitud total del cuerpo C Sphodromantis sp. espécimen no preparado D Stagmomantis nahua Saussure, 1869 espécimen braquíptero no preparado con la suma de las medidas designadas 1 y 2 igualando la longitud total del cuerpo. Sphodromantis sp. medidas pronotales E largo F ancho. Los asteriscos (*) representan áreas potenciales donde el daño a la muestra puede resultar en la imposibilidad de tomar una medición precisa (por ejemplo, daño en la punta del ala). Abreviaturas: fw = ala anterior; h = cabeza; hw = ala trasera; pn = pronoto.

    Longitud del cuerpo: muestra preparada. Para obtener una estimación aproximada del tamaño en especímenes parcialmente extendidos, mida desde el ocelo central o medialmente entre los sitios de inserción de las antenas como un punto de referencia consistente que tenga en cuenta la posición relativa de la cabeza con respecto al extremo distal del abdomen, las alas delanteras o traseras (lo que sea más largo). (Figuras 25a-b). Para una estimación aproximada del tamaño en especímenes completamente extendidos, mida hasta la mitad de la placa tergal meso o metatorácica que lleva la región axilar del ala y registre los datos y continúe hasta el extremo distal del abdomen, ala anterior o posterior (lo que sea más extenso).

    Longitud del cuerpo: ejemplar no preparado. Para obtener una estimación aproximada del tamaño, mida desde el ocelo central o medialmente entre los sitios de inserción de las antenas hasta el extremo distal del abdomen, el ala anterior o posterior (lo que sea más largo) (Fig. 25c-d). Puede que sea necesario relajarse y volver a montar las muestras para recopilar datos de medición.

    Para determinaciones de tamaño comparables entre taxones, se recomienda medir desde el ocelo central o medialmente entre los sitios de inserción antenal y concluir en el extremo abdominal (Fig. 25d).

    Pronoto. Para medir la longitud y el ancho del pronoto, la muestra debe orientarse con la cara dorsal hacia arriba, el pronoto paralelo al lecho del endoscopio, sin inclinación lateral. Para medir la altura del pronoto, coloque la muestra con el margen lateral hacia arriba (Fig. 25e-f). El pronoto está dividido en una prozona y una metazona por el surco supracoxal, un surco que atraviesa horizontalmente el pronoto.

    Alto, largo y ancho del pronotal. Para determinar la altura del pronoto, mida desde el punto anteromedial en el borde pronotal lateral hasta la superficie dorsal del pronoto; la medición debe ser paralela al surco supracoxal. Para la longitud del pronoto, mida a lo largo de la línea media del pronoto desde el margen anterior hasta el margen posterior; la medición debe ser perpendicular al surco supracoxal (Fig. 25e). Para conocer el ancho del pronoto, mida la región más ancha del pronoto (incluidas las expansiones laminares, consulte la Fig. 8), desde el margen lateral del pronoto hasta el margen opuesto (Fig. 25f).

    Las medidas pronotales son útiles para descripciones taxonómicas. Sin embargo, si estas mediciones se van a incluir en matrices morfológicas para el análisis filogenético, puede ser útil medir el ancho pronotal sin incluir las expansiones laminares para obtener datos comparables entre todos los taxones (Wieland 2013).

    Alas. Mantodea incluye especies que pueden ser macrópteras, mesópteras, braquípteras, micrópteras y ápteras. La longitud del ala estará determinada por la clasificación y condición de las alas. Coloque la muestra con la parte dorsal hacia arriba, paralela al lecho del endoscopio, sin inclinación lateral. Para garantizar la coherencia, comience a medir las alas desde el punto donde las venas Analis convergen tanto en las alas delanteras como en las traseras, ya que esta es una característica histórica que se puede ver tanto en las alas extendidas como en las plegadas (Fig. 26).


    Figura 26.
    Estándares de medición de largo y ancho de ala. Las líneas negras continuas indican la ubicación aproximada para tomar medidas de largo y ancho. Sphodromantis sp. Un espécimen preparado, longitud de las alas delanteras y traseras. B espécimen no preparado, longitud de las alas anteriores. Nota: en especímenes no preparados, la longitud de las alas traseras y el ancho de las alas delanteras y traseras es imposible de medir sin primero relajar y volver a montar el espécimen C, espécimen preparado, ancho de las alas delanteras y traseras. Los asteriscos (*) representan áreas potenciales donde el daño a la muestra (p. ej., daño en la punta del ala) puede resultar en la imposibilidad de tomar una medición precisa. El signo seccional (§) representa un área potencial donde puede ocurrir superposición de las alas y se necesita mucho cuidado o volver a montarlas para tomar medidas del ancho de las alas. Las flechas negras indican el pterostigma. Abreviaturas: fw = ala anterior; hw = ala trasera.

    Largo y ancho de las alas anteriores – Preparadas. Para determinar la longitud del ala en las alas anteriores extendidas, mida desde la convergencia de las venas Analis hasta el extremo distal de las alas anteriores (Fig. 26a). Para conocer el ancho del ala anterior, mida a lo largo del punto más ancho, comenzando la medición en el margen anterior del ala y terminando en el margen distal (Fig. 26c).

    Largo y ancho del ala trasera - Preparado. Mida desde la convergencia de las venas anales hasta el extremo distal del ala trasera (Fig. 26a). Para conocer el ancho del ala trasera, mida a lo largo del punto más ancho, comenzando la medición desde el margen anterior del ala y terminando en el margen distal (Fig. 26c).

    Longitud de las alas anteriores: no preparadas. Mida desde la convergencia de las venas anales hasta el extremo distal del ala (Fig. 26b). Esta medida puede ser difícil de obtener con precisión debido a la curvatura del ala que descansa sobre el abdomen; Por lo tanto, podría ser necesario relajarse y volver a montar.

    Longitud del ala trasera: no preparado. Sin relajar y volver a montar primero el espécimen, no se puede obtener con precisión la longitud del ala trasera.

    Hay algunas morfologías excepcionales en las alas de mantodeo, principalmente debido a adaptaciones crípticas. Entre ellos se encuentran miembros de Acanthopoidea (p. ej., Acanthops o Pseudacanthops Saussure, 1870; ver Roy (2002b) o Lombardo et al. (2013) para ejemplos). En el caso de morfologías tan aberrantes, los autores que las describen deben determinar la mejor manera de proceder al realizar las mediciones del ala y asegurarse de describir en detalle las mediciones tomadas.

    Piernas protorácicas. Las patas delanteras raptoriales de la mantis contienen amplia información morfológica; espinas, espuelas y denticulaciones adornan las patas delanteras de estos cazadores. Es importante tener acceso a estas funciones, ya que se utilizan con frecuencia para la identificación de muestras (Fig. 27). Para determinar la longitud relativa del coxal, coloque la muestra con el lado ventral hacia arriba, paralela al lecho del microscopio, sin inclinación lateral. La colocación de la muestra preparada para la longitud anterior femoral, anterior y anterior implica colocar la muestra con el lado dorsal hacia arriba. Coloque las muestras no preparadas para exponer claramente los segmentos de la pata delantera. Con muestras no preparadas, acceder a las patas y realizar mediciones consistentes presenta muchas dificultades; Podría ser necesario relajar y volver a montar la muestra.


    Figura 27.
    Estándares de medición de columna y pierna protorácica. Las líneas negras continuas indican la ubicación aproximada para tomar medidas de largo y ancho. Sphodromantis sp. medidas de las patas delanteras preparadas (A–D): A longitud forecoxal B longitud antefemoral C ancho antefemoral D longitud fortibial; la línea 1 mide la longitud pretibial desde la curvatura proximal (pb) hasta el sitio de inserción pretarsiano; la línea 2 representa la longitud del espolón tibial, pero no tiene en cuenta la longitud total del espolón ni su ángulo; Las líneas negras discontinuas demuestran puntos finales de medición aproximados. Sphodromantis sp. E medición de la longitud del antetibial sin preparación (ver nota). Las muestras de Sphodromantis presentadas en F – L están ubicadas para una visualización óptima para el lector, no para obtener mediciones precisas. Asegúrese de que las estructuras estén dispuestas adecuadamente antes de obtener mediciones. Mediciones preparadas de la longitud de la columna femoral anterior (F-H): F longitud de la columna femoral anteroventral G longitud de la columna discoidal H longitud de la columna femoral posteroventral. Mediciones de la longitud de la columna sin preparación (I – J) (ver nota): I longitud de la columna posteroventral J longitudes de la columna tibial anteroventral y posteroventral. K Mediciones preparadas de la longitud de la columna tibial posteroventral. L Vista cercana de los puntos finales aproximados para obtener mediciones de la longitud de la columna. Nota: en muestras no preparadas, puede resultar imposible obtener ciertas medidas, por lo que será necesario volver a montar dichas muestras. Los asteriscos (*) representan áreas donde se han producido daños en las muestras y los signos seccionales (§) representan áreas potenciales donde puede ocurrir superposición y es necesario volver a montarlas para tomar medidas. La flecha negra indica el margen cuticular contiguo a la base de la columna. Abreviaturas: avfs = espinas femorales anteroventrales; avts = espinas tibiales anteroventrales; ds = espinas discoidales; pb = curvatura proximal de la tibia; pvfs = espinas femorales posteroventrales; pvts = espinas tibiales posteroventrales.

    Longitud precoxal – Preparado. Mida desde el punto de convergencia anterior de las quillas coxales hasta el valle de los lóbulos coxales, cerca de la bisagra coxotrocantérea (Fig. 27a). Si los lóbulos marginales no son claramente divergentes, mida hasta la mediana del extremo distal de la forecoxa.

    Largo y ancho antefemoral – Preparado. Mida desde el punto más proximal del fémur anterior, donde el fémur anterior linda con el trocánter, hasta el vértice del lóbulo genicular (Fig. 27b). El ancho del fémur anterior también puede ser útil desde el punto de vista taxonómico. Para lograr el ancho anterior femoral, mida a lo largo del punto más ancho, desde el margen lateral hasta el borde opuesto (Fig. 27c).

    Longitud foretibial – Preparado. Medir la foretibia implica tomar mediciones paralelas que, en última instancia, representan la longitud relativa total de la estructura. Como las tibias raptorial y cursorial cumplen funciones funcionalmente diferentes, es importante asegurarse de que no se pierda información al medir estos apéndices aparentemente homólogos. El éxito de la captura de presas tal vez dependa de la longitud relativa del foretibio y el espolón tibial, es importante prestar atención a la longitud desde la base de la curvatura proximal del foretibio hasta el punto de inserción del tarso (Fig. 27d, medida 1). ). También es necesario medir la longitud desde la curvatura proximal del foretibio hasta la punta del espolón tibial (Fig. 27d, medida 2). Estas dos medidas deben ser paralelas entre sí.

    Longitud pretarsal – Preparado. El tarso debe medirse utilizando una herramienta de medición segmentada para tener en cuenta cualquier curvatura encontrada en la posición de los tarsómeros. Mida desde el punto de inserción tarsal en la tibia, concluyendo en el extremo distal del tarsómero final, sin incorporar las ungues (ver Fig. 28d). La medición debe consistir en como máximo cinco mediciones contiguas que comienzan y terminan en la segmentación de cada tarsómero, las cuales, en conjunto, darán como resultado la longitud relativa del tarso. La medición de los tarsómeros puede resultar complicada debido a las eupántulas que, cuando se alargan, pueden oscurecer los bordes de cada segmento tarsiano.


    Figura 28.
    Estándares de medición de piernas meso y metatorácicas. Las líneas negras continuas indican la ubicación aproximada para tomar medidas de largo y ancho. Las líneas negras discontinuas demuestran las ubicaciones aproximadas de los puntos finales de medición. Preparado Ilomantis ginsburgae Brannoch & Svenson, 2016 mediciones de longitud de pierna meso y metatorácica, vista ventral (A–E): A longitud coxal meso y metatorácica B longitud femoral meso y metatorácica C longitud tibial meso y metatorácica D mediciones de longitud tarsal con líneas 1 a 5 que indican mediciones de tarsómeros contiguos E ubicación aproximada de los puntos finales para las mediciones de fémures y tibias meso y metatorácicos. F I. ginsburgae no preparado, vista ventral, medidas de longitud de las piernas meso y metatorácicas. Nota: en muestras no preparadas, puede resultar imposible obtener ciertas medidas debido a la superposición de los apéndices, por lo que será necesario relajar y volver a montar dichas muestras. El signo seccional (§) representa un área potencial donde puede ocurrir superposición y es necesario relajarse y volver a montar para tomar mediciones precisas. Abreviaturas: cx = coxa; fe = fémur; pb = curvatura proximal de la tibia ta = tarso; ti = tibia; tr = trocánter.

    Medidas de las patas delanteras: sin preparación. Dependiendo del estado de conservación de la muestra, es posible que no sea posible obtener mediciones precisas sin relajar y volver a montar las muestras primero. A menudo, la superposición estructural oscurecerá las medidas previstas (Fig. 27e, observe los símbolos de sección § que demuestran la superposición estructural).

    Espinas anteriores femorales – Preparadas. Hay tres filas de espinas en el fémur anterior: posteroventral, discoidal y anteroventral. Las espinas posteroventrales se encuentran en el borde posteroventral del fémur anterior; las espinas discoidales se encuentran en la superficie ventral del fémur anterior, entre las filas de espinas anteroventral y posteroventral; y las espinas anteroventrales están en el borde anteroventral (algunas excepciones a esto son las espinas posteroventrales en varias especies de Paraoxypilus, Hoplocorypha Stål, 1871, Eremiaphila Lefebvre, 1835 y Blepharopsis Rehn, 1902, que también se encuentran a lo largo del borde anteroventral). Hay algunos fenotipos menos comunes que carecen de ciertas filas de espinas anteriores, como las espinas posteroventrales en Perlamantinae y todas las filas de espinas excepto una espina discoide persistente en Amorphoscelinae.

    Espinas anteroventrales, antefemorales y foretibiales – Preparadas. Coloque la muestra con el lado ventral hacia arriba, paralelo al lecho del endoscopio y sin inclinación lateral. Determine la longitud relativa de las espinas midiendo desde el margen cuticular, el borde cuticular visible externamente en la base de la columna, hasta el extremo distal de la columna (Fig. 27f, l). Esta medida debe tomarse medialmente a lo largo de la columna.

    Espinas discoidales – Preparadas. Con la muestra colocada con el lado ventral hacia arriba, paralela al lecho del endoscopio, sin inclinación lateral, mida desde el margen cuticular que corre a lo largo de la base de la columna hasta el extremo distal de la columna (Fig. 27g). Esta medida debe tomarse medialmente a lo largo de la columna.

    Espinas posteroventrales, antefemorales y foretibiales – Preparadas. Coloque la muestra con el lado dorsal hacia arriba, paralela al lecho del endoscopio y sin inclinación lateral. Para determinar la longitud relativa de cada columna, mida desde el margen cuticular de la columna y concluya la medición en el extremo distal (Fig. 27h, k). Esta medida debe estar centrada medialmente en la columna.

    Espinas anteriores femorales: no preparadas. Acceder a la información morfológica contenida en el fémur anterior y el foretibio de especímenes no preparados puede ser extremadamente difícil, si no imposible. Incluso con acceso visual a las espinas, medir sus longitudes relativas en última instancia carecerá de coherencia entre los taxones porque la posición de la muestra necesaria para ver y medir las espinas no estará estandarizada en todos los especímenes. Se recomienda encarecidamente que el espécimen se relaje y se vuelva a montar con las patas delanteras abiertas (Fig. 27i-j, observe los símbolos de sección § que demuestran la superposición estructural).

    Piernas mesotorácicas y metatorácicas. Coloque la muestra con el lado ventral hacia arriba, con las patas meso o metatorácicas paralelas al lecho del microscopio, sin inclinación lateral. Las medidas de las piernas meso y metatorácicas implican esencialmente la misma metodología que las patas delanteras, con sólo unos pequeños ajustes. Con muestras no preparadas, la inconsistencia y la imposibilidad de tomar medidas representan un desafío, por lo que se recomienda relajarse y volver a montar las muestras.

    Meso-, metacoxa – Preparado. Para determinar la longitud relativa de la meso y metacoxa, mida desde la convergencia anterior de las quillas coxales hasta el extremo distal de la meso y metacoxa, cerca de la bisagra coxotrocantérea y a lo largo del lado más lateral del segmento (Fig. .28a).

    Meso-, metafémur – Preparado. Mida desde el punto del meso y metafémur más proximal al cuerpo, que linda con el trocánter, hasta el extremo distal del fémur. Esta medición debe comenzar a lo largo del margen lateral del fémur y concluir en la línea media del extremo femoral (Fig. 28b).

    Meso-, metatibia – Preparado. Comience la medición en la curva proximal de la meso y la metatibia (una hendidura exoesquelética que sirve como lugar de unión para los músculos del tarso, ver Fig. 28e), en un punto mediolateral. Mida hasta el extremo distal de la meso y metatibial, concluyendo la medición en un punto ubicado medialmente entre el espolón apical y el crecimiento cuticular del ápice meso y metatibial (Fig. 28c).

    Meso-, metatarso – Preparado. El meso y el metatarso deben medirse utilizando una herramienta de medición segmentada para tener en cuenta cualquier curvatura encontrada en la posición de los tarsómeros. Mida desde el punto de inserción tarsal en la meso y metatibia, concluyendo en el extremo distal del tarsómero final, sin incorporar las ungues (Fig. 28d). La medición debe consistir en como máximo cinco mediciones contiguas que comienzan y terminan en la segmentación de cada tarsómero, las cuales, en conjunto, darán como resultado la longitud relativa del tarso. La medición de los tarsómeros puede resultar complicada debido a las eupántulas que, cuando se alargan, pueden oscurecer los bordes de cada segmento tarsiano.

    Mediciones de piernas meso y metatorácicas: sin preparación. Dependiendo del estado de conservación de la muestra, es posible que no sea posible obtener mediciones precisas sin relajar y volver a montar las muestras primero. A menudo, la superposición de estructuras oscurecerá las mediciones previstas (Fig. 28f, observe los símbolos de sección § que demuestran la superposición estructural).

    Placas subgenitales. Coloque la muestra con el lado ventral hacia arriba para ver los coxosternitas, específicamente las coxosternitas 7/9 (CS7/CS9 = placa subgenital) para determinar el sexo de la muestra. Hay nueve coxosternitas en las mantis religiosas masculinas, la primera de las cuales está muy reducida y la última es CS9, que suele ser redondeada a lo largo del borde posterior y más o menos asimétrica (Fig. 29a-b). La variabilidad del CS9 macho fue diagnosticada por Wieland (2013). Hay siete coxosternitas en las mantis religiosas hembra, siendo la última CS7, que está bifurcada y deprimida cerca del borde posteromedial (Fig. 29c-d). Los lóbulos apicales de la gonapófisis 8 (gpal8) pueden ser visibles externamente.

    Longitud CS9 macho. Mida desde el margen anterior de CS9, concluyendo medialmente a lo largo del borde terminal (Fig. 29a).

    Ancho CS9 macho. Mida a lo largo del punto más ancho de CS9 y concluya en el margen contralateral (Fig. 29b).

    Longitud CS7 femenina. Mida desde el margen anterior de CS7, concluyendo medialmente en el punto donde concluye la bifurcación de CS7, sin incluir los lóbulos apicales expuestos de gpal8 (Fig. 29c).

    Ancho CS7 hembra. Mida a lo largo del punto más ancho de CS7, concluyendo en el margen contralateral (Fig. 29d).


    Figura 29.
    Coxosternita 7/9 (= ♀/♂ placa subgenital) estándar de medición de largo y ancho. Las líneas negras continuas indican la ubicación aproximada para tomar medidas de largo y ancho. Las líneas negras discontinuas demuestran las ubicaciones aproximadas de los puntos finales de medición. Omomantissp. ♂ CS9, vista ventral (A – B): A largo B ancho. Sphodromantis sp. ♀ CS7, vista ventral (C–D) C longitud con recuadro que muestra la ubicación aproximada para el punto final de medición de longitud D ancho. Abreviaturas: ce = cercus; gpal8 = lóbulo apical de la gonapófisis 8; CS = coxosternita; CS7 = ♀ coxosternita 7; CS9 = ♂ coxosternita 9; si = espiráculo; sl9 = lápiz óptico.

    3.13. Glosario
    Los términos morfológicos generalmente se enumeran en singular. Indicamos si un término se refiere a una estructura emparejada o no emparejada, de acuerdo con las siguientes especificaciones (nota: las siguientes indicaciones se refieren al uso de un término más que a la condición de la estructura en cuestión) – [emparejada]: término que se refiere a una estructura que se presenta en dos ejemplares, uno en el lado izquierdo y otro en el lado derecho del cuerpo, con clara homonomía lateral; [no emparejado]: término que se refiere a una estructura que ocurre en un ejemplar que está presente en la línea media pero que puede extenderse en mayor o menor medida desde allí hasta los lados del cuerpo; [unilateral]: término que se refiere a una estructura que ocurre en un ejemplar ya sea en el lado izquierdo o derecho del cuerpo y no tiene ninguna o ninguna contraparte identificada en el otro lado; [emparejado, contraparte: ...]: término que se refiere a una estructura que ocurre en un ejemplar ya sea en el lado izquierdo o derecho del cuerpo pero que tiene una contraparte homónoma con un nombre diferente en el otro lado; [no apareado a apareado]: término que se refiere de diversas formas a una estructura no apareada o apareada en diferentes taxones, aunque no está claro cuál es la condición plesiomorfa.

    Glándula(s) accesoria(s) – ag [= glándula(s) colateral(es)] [no apareada]: ♀; una invaginación cuticular mediana de la parte posterior del segmento 9, que se abre anteroventralmente de las bases de las gonapófisis 9, que consiste en una bolsa proximal que se divide internamente en una rama derecha y una izquierda, que son estructural y funcionalmente asimétricas.

    Lóbulo de soporte de la glándula accesoria – agsl [no apareado]: ♀; un lóbulo dirigido posteriormente que cubre la abertura de las glándulas accesorias ventralmente; ápice bífido, membranoso o esclerotizado por un esclerito AG.

    afa – [unilateral]: ♂; complejo fálico izquierdo (falómero izquierdo), 1.er proceso desde anterior sobre el borde pba entre las bolsas pne y lve (con esclerotización L1b o L1B) (referencia: 'apofisi falloide').

    edad – [unilateral]: ♂; falómero derecho, surco esclerotizado o pliegue más profundo a lo largo del margen anterior de la pared ventral, la parte mesal más profunda a menudo curvada (con esclerotización R3) (referencia: 'surco anterior').

    Antena – [emparejada]: apéndices sensoriales insertados cerca de los ocelos en el cráneo; generalmente filiformes, a veces moniliformes, pectinadas o aserradas (plural: antenas).

    Esclerito antenal – [emparejado]: borde esclerotizado alrededor de la cavidad antenal.

    Antennifer – [emparejado]: el punto de articulación en la base de las antenas, visible externamente como un surco dentro del esclerito circumantenal (Snodgrass 1935).

    Anal anterior – AA [emparejado]: el sistema venoso inmediatamente posterior a CuP; está compuesto por una primera rama simple, AA1, y por una segunda rama generalmente ramificada, AA2.

    Cúbito anterior – CuA [emparejado]: la cuarta vena longitudinal principal del ala; la rama anterior del Cubitus; anteriormente (p. ej., Metallyticus) o posteriormente (p. ej., Chaeteessa) ramificada en Mantodea (Béthoux y Wieland 2009).

    Radio anterior – RA [emparejado]: la segunda vena longitudinal principal del ala; la rama anterior del radio.

    Pliegue abultado espermatecal anterior – spba [no apareado]: ♀; un pliegue transversal externo que bordea el abultamiento espermatecal hacia la parte anterior.

    Margen venoso anterior – avm [emparejado]: estructura venosa a lo largo del margen anterior del ala; El área anterior a la avm es la visera.

    Margen del ala anterior – awm [emparejado]: área membranosa a lo largo del margen del ala anterior; El área posterior al awm es la visera.

    Espina(s) antefemoral(es) anteroventral(es) – avfs [emparejadas]: una fila de espinas en el borde anteroventral del fémur.

    Espinas foretibiales anteroventrales – avts [emparejadas]: una fila de espinas en el borde anteroventral de los foretibios.

    Ano – re-o [= abertura del recto (re)] [no emparejado]: la abertura posterior del intestino (intestino posterior), que forma la punta posterior morfológica del cuerpo sobre el telson; formado por las paredes centrales que se doblan hacia adentro del pliegue dorsal 11 y los lóbulos subanales.

    apa – [unilateral]: ♂; complejo fálico izquierdo (falómero izquierdo), segunda apófisis desde anterior sobre el borde pba entre las bolsas pne y lve (con esclerotización L1b o L1B) (referencia: 'apófisis, [proceso] posterior').

    Ápice (ala) – [emparejado]: la punta más distal del ala.

    Hendidura apical de gonoplaco 9 – glcf9 [emparejada]: ♀; una muesca en el borde apical ancho del gonoplaco gl9, lo que hace que el ápice gl9 sea ligeramente bífido.

    Lóbulo apical de la gonapófisis 8 – gpal8 [emparejado]: ♀; el ápice en forma de lóbulo de la gonapófisis 8.

    Arculus – arco [emparejado]: ala trasera; una vena cruzada reforzada que conecta los medios M y el cúbito anterior CuA.

    Aulax – al [emparejado]: ♀; un surco longitudinal en el tercio medio de la pared dorsal de la gonapófisis 8 que puede albergar el raquis de la gonapófisis 9 para formar un enclavamiento deslizante (un sistema machihembrado), el olistéter.

    Basitarsus – [emparejado]: el segmento basal del tarso (plural: basitarsi).

    bm – [unilateral]: ♂; falómero derecho, una extensión dextral (con esclerotización FDA y R1) (referencia: 'braccio mediale del fallomero').

    Cardo – [emparejado]: subdivisión proximal del maxilar; se articula con el cráneo (Snodgrass 1935).

    Caudogyne – CG8 [sin emparejar]: ♀; un esclerito mediano ubicado en la pared ventral anterior del segmento 8, entre los extremos anteriores de las coxas 8; posiblemente parte del verdadero esternón 8, quizás el esternito 8.

    Cercus – ce [emparejado]: un largo proceso filiforme que tiene su base muy lateralmente posterior al tergito 10 y al paraprocto; (¿parte de?) la extremidad del segmento abdominal 11.

    Cercómero (cercómero apical CEa; cercómero basal CEb) – [emparejado]: cualquiera de los escleritos cilíndricos que se suceden uno tras otro a lo largo de un cerco.

    Agujero cervical: una abertura entre la superficie posterior de la cabeza y el protórax, un canal entre la cabeza y el tórax para varios vasos, tractos y nervios (Gordh y Headrick 2001).

    Cuello uterino: región entre la cabeza y el protórax, que presenta esclerotizaciones (Wieland 2006).

    Tipo croicóptero – ccsp7 [emparejado]: ♀; en Chroicoptera, el coxosternita 7 (= placa subgenital) tiene dos espinas ventrales alargadas que están claramente curvadas en los laterales; crestas ventromediales presentes en cs5 y cs6 (Wieland 2013).

    Esclerito circumantenal – [emparejado]: un esclerito que se encuentra entre la base de la antena y el surco circumantenal.

    Surco circumantenal – [emparejado]: un surco que bordea la circunferencia de cada base antenal (plural: surcos circumantenales).

    Surco circumocular – [emparejado]: un surco que bordea la circunferencia de los ojos compuestos (plural: surcos circumoculares).

    Clípeo – [no apareado]: ubicado justo debajo del surco epistomal, que aísla la parte frontal inferior del clípeo; el clípeo está separado del labrum por un pliegue cuticular; el clípeo sirve como sitio de unión muscular y cubre las piezas bucales del insecto; En algunas especies hay expansiones cuticulares (crestas, crestas).

    Oviducto común – oc [apertura = oc-o] [no apareado]: ♀; Conducto de salida cuticular mediano no extendido para huevos, que se abre en la pared ventral más posterior del segmento 7 de la papila genital, hacia el espacio entre el lóbulo de la papila y el lóbulo epiginal.

    Apertura del oviducto común – oc-o [= gonoporo] [no apareado]: ♀; Apertura del oviducto común.

    Ojos compuestos – ey [emparejados]: generalmente globulares, con superficie de omatidios, ubicados lateralmente en el cráneo.

    Surco coronal – cs [no apareado]: un componente del surco epicraneal; el surco coronal corre dorsomedialmente desde el vértice del cráneo hacia los ocelos, donde se ramifica en los surcos posfrontales; el “tallo” del complejo del surco epicraneal.

    Coxa – [emparejado]: el segmento más proximal de la pierna; Se articula con el tórax y el trocánter (plural: coxas).

    Coxa 8 – CX8 [emparejado]: ♀; un esclerito grande en la pared ventral lateral del segmento 8; Representa la parte principal de la esclerotización de la base de las extremidades.

    Coxa 9 = CX9 [emparejada, con fusión mediana]: ♀; originalmente un par de escleritos en la pared ventral posterior del segmento 9, que representan la parte posterior más grande de la esclerotización de la base de la extremidad del segmento 9; ubicado en la base anterior, lateral y posterior de los gonoplacos gl9 y también se extiende hacia las paredes lateral y mesal del gl9, que representan las bases de las extremidades o lóbulos coxales. Las partes anteromesales de CX9 izquierdo y derecho están fusionadas medialmente y pueden separarse mediante una esclerotización débil del resto de CX9. CX9 se clasifica informalmente en un área mediocoxal no apareada (CX9μ) y áreas basicoxal pareadas (CX9β), mesolobocoxal (CX9μλ) y laterolobocoxal (CX9λλ); las áreas basicoxales izquierda y derecha CX9β están estrechamente separadas en sus extremos posteriores.

    Coxosternita – CS [= 'esternita'] [no apareada, parcialmente fusionada a partir de estructuras apareadas]: la placa de esclerita ventral indivisa de un segmento abdominal; compuesto (sin bordes reconocibles) por un esternón mediano (eu) y coxas pareadas, antelaterocoxas (inciertas) y postlaterocoxas.

    Coxosternita 7 – CS7 [= placa subgenital femenina] [no apareada, parcialmente fusionada de estructuras apareadas]: ♀; el séptimo coxosternita abdominal; Subyace a las estructuras genitales.

    Coxosternita 9 – CS9 [= placa subgenital masculina] [no apareada, parcialmente fusionada a partir de estructuras apareadas]: ♂; el noveno coxosternita abdominal; subyace a las estructuras genitales; puede ser asimétrico, generalmente lleva estilos.

    Surco cubital – cf [emparejado]: ala anterior; Pliegue más anterior que delimita el remígulo, paralelo a CuP.

    Cubitus – Cu [emparejado]: el tallo que da lugar a CuA y CuP, visible sólo en la base del ala.

    dee – [unilateral]: ♂; complejo fálico izquierdo (falómero ventral), una bolsa que recibe la abertura del conducto eyaculador, ventral a la bolsa viva, y más o menos formada a partir de parte de su pared ventral (membranosa) (referencia: 'ductus ejaculatorius [bolsa]') .

    Espinas excavadoras – [emparejadas]: ♀; Estructuras modificadas en los terminales de algunos taxones que ayudan en la oviposición de las ootecas.

    Espina(s) discoidea(s) – ds [emparejada]: una fila de espinas que se encuentran mesalmente en la superficie interior del fémur (entre 1 y 4), entre las espinas femorales posteroventrales y anteroventrales.

    Órgano auditivo DK – [emparejado]: órgano auditivo sensible a ultrasonidos; DK denota morfología con un surco profundo con protuberancias pronunciadas (Yager y Svenson 2008).

    Órgano auditivo DNK – [emparejado]: umbrales ultrasónicos más altos que en la forma DK con sensibilidad reducida; DNK denota morfología con un surco profundo y sin protuberancias (Yager y Svenson 2008).

    Órgano auditivo DO – [emparejado]: órgano auditivo sensible a los ultrasonidos con sensibilidad reducida; DO denota una morfología con un surco profundo y abierto con protuberancias ausentes o muy reducidas (Yager y Svenson 2008).

    Carina dorsal del pliegue ventral 7 – vfdc7 [no apareado]: ♀; una cresta longitudinal mediana baja sobre la pared dorsal del pliegue ventral, esclerotizada por parte del esclerito vestibular.

    Lobelet coxal dorsolateral – cxdl [emparejado]: ♀; una proyección dirigida posterior y lateralmente desde la parte posterolateral de la coxa 8, ubicada dorsolateral al lóbulo coxal ventrolateral.

    Expansión segmentaria dorsolateral – dlse [emparejada]: una expansión plana sobre la parte lateral de un tergito, probablemente como resultado de una fuerte elevación de (parte de) la carina laterodorsal.

    Expansión dorsomedia (del pliegue dorsal) – dfme [no apareado a emparejado]: una expansión plana resultante de un alargamiento local del pliegue dorsal de un segmento; la transición entre expansiones pareadas y no apareadas es fluida, debido al grado de desarrollo de una muesca mediana.

    Conducto eyaculador – dej [no emparejado]: ♂; el conducto parcialmente cuticulizado (membranoso; parte externa ectodérmica) y parcialmente no cuticulizado (parte interna mesodérmica) que se origina en la invaginación mediana ninfal asociada con los genitales masculinos y luego contacta con los genitales internos mesodérmicos; abriéndose en la pared dorsal del lóbulo vla del complejo fálico izquierdo, ocasionalmente a través de una bolsa (dee) (referencia: ductus ejaculatorius).

    Surco epicranial – es [no apareado]: formado por un surco coronal y dos surcos postfrontales en el cráneo del insecto; se parece a una Y invertida (Snodgrass 1935) (plural: surcos epicraneales).

    Lóbulo epiginal – egl7 [no apareado]: ♀; un lóbulo o pliegue en la parte más posterior de la pared ventral del segmento 7 (en el área del pliegue genital); cubre la abertura del oviducto común, ubicado en su base ventral (= base dorsal del lóbulo de la papila), desde arriba; puede ser esclerotizado dorsalmente por un esclerito epiginal.

    Epigyne – EG7 [sin emparejar]: ♀; un esclerito mediano en la pared ventral más posterior del segmento 7, ubicado en la pared dorsal del lóbulo epiginal.

    Surco epistomal – [no apareado]: un surco que se encuentra entre las partes frontales inferiores y el clípeo, conectando anteriormente los surcos subgenales (plural: surcos epistomales).

    Tipo Eremiaphilidae – vfme6 [emparejado]: ♀; en Eremiaphila y Heteronutarsus, la coxosternita 6 presenta dos espinas excavadoras ventrales que son puntiagudas (Eremiaphila) o triangulares y más parecidas a placas (Heteronutarsus); el coxosternita 6 cubre principalmente la coxosternita 7 (= placa subgenital) (Wieland 2013).

    Euplantula – epl [emparejado]: almohadillas adhesivas bien desarrolladas que se encuentran en el lado ventral de los tarsómeros (plural: euplantulae).

    Apófisis fastigial – fp [no apareada]: apófisis proyectada desde la cima (ápice) del vértice craneal.

    FDA – [unilateral]: ♂; falómero derecho, el lóbulo posterior principal (con esclerotización R1) (referencia: 'fallomero di destra').

    Cepillo femoral – fb [emparejado]: pequeño parche de setas utilizado para el aseo; Ubicado distalmente en la superficie ventral del fémur anterior.

    Fémur – fe [emparejado]: el tercer segmento de la pierna, y generalmente el más grande; fusionado al trocánter en su base, se articula con la tibia; forefemora modificado con espinas para atrapar presas y un cepillo femoral para acicalarse (plural: femora).

    Flagelo: el segmento final de las antenas; compuesto por anillos.

    Ala anterior – fw [emparejada]: las alas anteriores; unido por placas axilares al mesotórax.

    Furcasternita – [desapareada]: una placa protorácica ventral que incluye las invaginaciones furcales; posterior a la placa poscervical e inserciones forecoxales, anterior al espinasternita (Levereault 1936).

    Lóbulo genicular – gl [emparejado]: un lóbulo ubicado antero y posteroventralmente en la región más distal del fémur; presentando una columna vertebral (es decir, una columna genicular) en algunas especies.

    Columna genicular – gs [emparejada]: columna que puede proyectarse desde los lóbulos geniculares pro, meso y/o metatorácicos de los fémures; no se consideran espinas antefemorales posteroventrales y anteroventrales (Ehrmann 2002).

    Cámara genital – gc [no emparejada]: ♀; el espacio encerrado por encima del área del pliegue genital del segmento 7 y debajo de las paredes ventrales del segmento 8; albergando la papila genital y la abertura del oviducto común.

    Bolsa genital – vst+gc [no emparejado]: ♀; el vestíbulo y la cámara genital juntos, es decir, todo el espacio encerrado por encima del pliegue ventral y la zona del pliegue genital.

    Pliegue genital – gf7 [no apareado]: ♀; un pliegue transversal dirigido posteriormente con una cavidad muy poco profunda en forma de hendidura debajo; ubicado entre el esclerito vestibular VS7 y el esclerito de la lengua, y esclerotizado dorsalmente por este último; gf7 muy corto excepto por sus largos procesos gfp7; formando el borde ventral posterior de la cámara genital.

    Papila genital – gpp7 [no emparejada]: ♀; el lóbulo de la papila y el lóbulo epiginal juntos.

    Glossa – [emparejado, con división mediana (parcial)]: los lóbulos terminales mediales del labio (plural: glosa).

    Esclerotización gonapofisaria 8 – GP8 [emparejada]: ♀; la esclerotización de la gonapófisis 8; muestra una distribución compleja sobre las paredes de la gonapófisis 8 y su fuerza varía mucho en diferentes partes.

    Gonapófisis 8 – gp8 [emparejado]: ♀; un proceso largo que se origina en el margen posterior del esclerito coxa 8; que representa una vesícula coxal modificada y, por lo tanto, probablemente un endito de la base de la extremidad del segmento 8; en Mantodea los cuerpos de las gonapófisis 8 izquierda y derecha están libres uno del otro.

    Gonapófisis 9 – gp9 [emparejada, con fusión mediana parcial]: ♀; un largo proceso que se origina (antero)mesalmente desde el gonoplaco 9; que representa una vesícula coxal modificada y, por lo tanto, probablemente un endito de la base de la extremidad del segmento 9. Los cuerpos de las gonapófisis 9 izquierda y derecha están fusionados en sus bases para formar un tallo común corto.

    Gonoplaco 9 – gl9 [= lóbulo coxal 9 = cx9] [emparejado]: ♀; una gran proyección dirigida posteriormente desde la pared ventral posterior del segmento 9, en el área esclerotizada por las coxas 9; representando la proyección de la base de la extremidad del segmento 9.

    Lóbulo basal gonoplaco – glbl [emparejado]: ♀; un lóbulo membranoso dirigido anteromesalmente en la base dorsal (posterior) del gonoplaco.

    Ala trasera – hw [emparejada]: las alas posteriores; unido por una placa axilar al metatórax.

    Hipofaringe – hpx [no apareado]: un lóbulo medial de la cavidad preoral.

    Apófisis incisiva – [emparejada]: apófisis dentadas afiladas en la mandíbula.

    Surco interantenal – [emparejado]: un surco entre las bases de las antenas.

    Escleritos intercervicales - ics [emparejados (ocasionalmente) con fusión mediana]: dos placas bien esclerotizadas ubicadas en la base del cuello uterino, posteriores y contiguas a los escleritos cervicales laterales.

    Protuberancias yuxtaoculares – [emparejadas]: elevaciones aplanadas, abultadas o puntiagudas ubicadas entre cada ojo compuesto y el surco parietal correspondiente (Wieland 2013).

    Palpos labiales – lbp [emparejados]: apéndices de 3 segmentos en el labio (plural: palpos labiales).

    Labium – [no apareado, con fusión mediana]: esclerito que forma la base de la boca del insecto; Lleva los palpos labiales, las glosas y las paraglosas.

    Labrum – [desparejado]: ubicado justo debajo de un pliegue cuticular que separa el labrum del clípeo; el labrum es una estructura preoral que cubre las piezas bucales del insecto.

    Esclerito de Languette 7 – LG7 [no apareado, ocasionalmente con división mediana]: ♀; una placa en la zona del pliegue genital (pared ventral de la cámara genital); extendiéndose sobre los procesos gfp7 del pliegue genital; puede dividirse medialmente.

    Esclerito cervical lateral – lcs [emparejado]: dos placas bien esclerotizadas que se ubican lateralmente en el cuello uterino; lindan con los escleritos intercervicales en sus bases.

    Oviducto lateral – ol [emparejado]: ♀; el par de conductos de salida de los huevos que se originan por la dicotomía interna del oviducto común, generalmente mesodérmico (es decir, eliminado por maceración vía KOH).

    Falómero izquierdo – [desparejado]: ♂; la parte dorsal izquierda del complejo fálico, supuestamente derivada de un lóbulo fálico primario dorsal izquierdo; incluidos los escleritos L1, L2 y L4B, y los procesos que surgen de ellos.

    L1 – [unilateral]: ♂; complejo fálico izquierdo (falómero izquierdo), un esclerito (o sus 2 subdivisiones) que se extiende sobre las paredes de la bolsa pne (área de esclerito L1a) y la parte anterior del borde pba que contiene los procesos afa, apa y loa (área de esclerito L1b); en caso de una subdivisión, L1A es el esclerito en la bolsa pne y L1B es el esclerito en el borde pba y sus procesos.

    L2 – [unilateral]: ♂; complejo fálico izquierdo (falómero izquierdo), un esclerito que se extiende sobre las paredes de la bolsa lve (principalmente pared dorsal; área de esclerito L2l) y proceso paa (área de esclerito L2p).

    L4 – [unilateral]: ♂; complejo fálico izquierdo, un esclerito (o sus 2 subdivisiones) que se extiende sobre la mayor parte de las paredes dorsal y ventral; en caso de subdivisión, L4A es el esclerito de la pared ventral, L4B es el esclerito de la pared dorsal.

    Laterocoxa 9 – LC9 [= gonangulum] [emparejado]: ♀; un esclerito lateral pesado en la pared ventral más anterior del segmento 9, que forma varias articulaciones distintas con los escleritos vecinos (A1, A2, A3, A4); que representa una pequeña parte anterolateral de la esclerotización de la base de la extremidad del segmento 9.

    Complejo izquierdo (fálico) – [emparejado, contraparte: falómero derecho]: ♂; falómero izquierdo y falómero ventral juntos; Se considera que representa la parte izquierda del complejo falómero.

    Tipo Ligaria – [emparejado]: ♀; en Ligaria, Ligariella Giglio-Tos, 1915, Parentella Giglio-Tos, 1915 y Entella Stål, 1877, dos ganchos esclerotizados bipartitos que apuntan dorsalmente se originan en la gonapófisis VIII (gp8) y sobresalen de la cámara genital (Wieland 2013).

    loa – [unilateral]: ♂; complejo fálico izquierdo (falómero izquierdo), tercera apófisis desde anterior sobre el borde pba entre las bolsas pne y lve (membranosa o con esclerotización L1b o L1B) (referencia: 'lobo membranoso').

    Frente inferior – [desparejado]: un esclerito ubicado en la cabeza, justo debajo de las antenas y entre los ojos compuestos; Puede presentar depresiones o expansiones cuticulares (crestas, cuernos) en algunas especies.

    lve – [unilateral]: ♂; complejo fálico izquierdo (falómero izquierdo y ventral), la bolsa ventral invaginada desde el lado derecho del complejo fálico izquierdo (con esclerotización L2; pared dorsal perteneciente al falómero izquierdo, pared ventral perteneciente al falómero ventral) (referencia: 'lámina ventrale') .

    Mandíbula – [emparejada]: apéndices gnatales fuertes; no bilateralmente simétrico.

    Maxilar – [emparejado]: apéndices parecidos a mandíbulas; lleva la lacinia, la galea y los palpos maxilares; el cardo, el segmento más basal del maxilar se articula con el cráneo (plural: maxilar).

    Glosa maxilar – [emparejada]: el lóbulo medial del maxilar; el estípite lleva el sitio de inserción del músculo para los paraglosos maxilares (Snodgrass 1935) (plural: glosos maxilares).

    Palpo maxilar – mxp [emparejado]: apéndices de 5 segmentos ubicados en los estípites; anterior a los palpos labiales (plural: palpos maxilares).

    Paragloso maxilar – [emparejado]: el lóbulo lateral del maxilar; el estípite lleva el sitio de inserción del músculo para los paraglosos maxilares (Snodgrass 1935) (plural: paraglosos maxilares).

    Media – M [emparejada]: la tercera vena longitudinal principal del ala; Los Mantodea existentes presentan un tallo compuesto de radio posterior (RP) y media (M) en el ala anterior (Béthoux y Wieland 2009).

    Proceso ocelar medial – trapeador [no apareado]: una proyección cuticular posicionada medialmente que se origina dentro de los límites de los surcos posfrontales, posterior a los ocelos.

    Diente medial de la gonapófisis 9 – gptm9 [emparejado]: ♀; un proceso en forma de dedo dirigido posteriormente formado por el extremo distal del raquis.

    Mediotergita 11 – TGm11 [= 'epiproct'] [no apareado]: un esclerito mediano pequeño y débil colocado posterior al tergito 10, pero más o menos doblado por el pliegue dorsal 10; muy probablemente representando un fragmento mediano de tergita 11.

    Crecimiento medial de la gonapófisis 8 – gpmo8 [emparejado]: ♀; un lóbulo membranoso ventromesal cerca de la mitad de la longitud de la gonapófisis 8.

    Mentum – [no apareado]: la placa distal del labio, dividida en porciones anterior y posterior.

    Protuberancia mesal de la gonapófisis 8 – gpmb8 [emparejado]: ♀; un bulto redondeado en la base mesal de cada gonapófisis 8.

    Lobelet coxal mesal – cxml [emparejado]: ♀; una proyección dirigida posterior y mesalmente desde la parte posteromesal de una coxa 8.

    Órgano auditivo MESO – MESO [emparejado]: órgano auditivo en el mesotórax; sensible a las bajas frecuencias pero no a los ultrasonidos (Yager y Svenson 2008).

    Metazona – mz [no apareada]: la división posterior del pronoto, separada de la prozona por el surco supracoxal; generalmente más larga que la prozona, de longitud similar solo en unas pocas especies de Mantodea (Wieland 2013: p. 55).

    Carina mediodorsal – [desparejada]: una cresta externa longitudinal (= carina) o quilla en la línea media dorsal de un segmento (en el tergito).

    Carina medioventral – [desparejada]: una cresta externa longitudinal (= carina) o quilla en la línea media ventral de un segmento (en el coxosternita).

    Cresta molar – [emparejada]: una cresta afilada en la superficie mesal de la mandíbula (Levereault 1936).

    MSMT “órgano auditivo” – MSMT [no apareado]: “órgano auditivo” sin función con los segmentos meso y metatorácico morfológicamente similares; no hay cámara auditiva presente (Yager y Svenson 2008).

    Agujero occipital – [no apareado]: una abertura en la superficie posterior de la cápsula de la cabeza, que permite que el cordón nervioso ventral, el vaso dorsal y el sistema traqueal se extiendan desde la cabeza hasta el tórax (Gordh y Headrick 2001).

    Surco occipital – [no apareado]: un surco transversal en la superficie posterior de la cápsula de la cabeza que termina en la articulación posterior de las mandíbulas (Gordh y Headrick 2001).

    Occipucio – [no apareado]: la región entre el vértice y la abertura posterior (agujero occipital) en la superficie posterior de la cápsula de la cabeza (Gordh y Headrick 2001).

    Proceso ocelar – [emparejado]: proyecciones cuticulares bilaterales que se originan dentro de los límites de los surcos posfrontales, posterolaterales a los ocelos.

    Tubérculo ocelar – [no apareado]: un tubérculo elevado o protuberancia sobre el cual se asientan los ocelos; frecuentemente observado en machos.

    Ocellus – [desparejado]: tres ojos simples ubicados entre los ojos compuestos, detrás de las antenas; tal vez estar elevado por un tubérculo ocelar (plural: ocelos).

    Alargamientos no visuales – nve [emparejados]: un alargamiento en forma de espina presente en los ojos compuestos de algunas especies; presumiblemente no visual debido a la falta de omatidios en la superficie de la estructura (Wieland 2013).

    Olistéter – al+rh [emparejado]: ♀; el enclavamiento deslizante machihembrado formado por el surco del aulax dorsal en la gonapófisis 8 y la carina del raquis ventral en la gonapófisis 9.

    Ooteca – ♀; Masa de huevos que está encapsulada por una matriz proteica endurecida que aísla, protege y camufla los huevos en su interior (plural: ootecas).

    paa – [unilateral]: ♂; complejo fálico izquierdo (falómero izquierdo), cuarta apófisis desde anterior sobre el borde pba entre las bolsas pne y lve (con esclerotización de L2p) (referencia: 'processo apicale').

    Lóbulo de la papila – ppl7 [no apareado]: ♀; un lóbulo membranoso en la parte más posterior de la pared ventral del segmento 7 (en el área del pliegue genital); sostiene la abertura del oviducto común, ubicada en su base dorsal, desde abajo; el ápice puede ser bilobado.

    Paraglossa – pg [emparejado, con división mediana (parcial)]: los lóbulos terminales laterales del labio (plural: paraglossae).

    Paraproct – PP [emparejado]: un par de grandes escleritos ventrales ubicados detrás de los genitales masculinos o femeninos; sus partes posteriores se ubican en los lóbulos subanales; interpretación sin resolver.

    Área paratergal – TGπ [emparejada]: las partes laterales dobladas ventralmente de un tergito.

    Surco parietal – [emparejado]: surco que va desde las áreas occipitales hacia el surco frontal (plural: surcos parietales).

    pba – [unilateral]: ♂; complejo fálico izquierdo (falómero izquierdo), los cuatro procesos afa, apa, loa y paa juntos más el borde (entre las bolsas pne y lve) del que surgen (con esclerotizaciones L1 y L2) (referencia: 'portador de procesos') .

    pda – [unilateral]: ♂; El complejo fálico izquierdo (falómero ventral), un proceso sobre el borde posterior del lóbulo vla, puede bifurcarse profundamente (con esclerotización L4 o L4A) (referencia: 'proceso distal').

    Pedicelo – [emparejado]: segundo segmento de las antenas.

    Complejo falómero – [= órganos fálicos = genitales masculinos] [no apareado]: ♂; complejo fálico izquierdo (incluido el falómero izquierdo y el falómero ventral) y el falómero derecho juntos; todos los elementos derivan de los lóbulos fálicos primarios ninfales alrededor del ángulo del conducto eyaculador (ver Snodgrass 1957).

    pia – [unilateral]: ♂; falómero derecho, un proceso (de forma variada) que surge desde la mitad de la longitud hasta la pared ventral derecha posterior, posterolateral al proceso pva (con esclerotización R1, área R1v) (referencia: 'piastra ventrale').

    Planta: pequeño esclerito ubicado ventrodistalmente en la placa flexora mediana del pretarso (Gordh y Headrick 2001) (plural: plantae).

    Plica prima anterior – ppa [emparejada]: pliegue en el ala posterior al pliegue cubital pero anterior a la plica prima posterior; delimita posteriormente el preplicatum; delimita anteriormente el plicatum (referencia: 'pliegue primario anterior' en latín).

    Plica prima posterior – ppp [emparejada]: pliegue en el ala posterior a la plica prima anterior; delimita posteriormente el plicatum; delimita anteriormente el plicatulum (referencia: 'pliegue primario posterior' en latín).

    Plicatulum – [emparejado]: área posterior al pliegue cubital, delimitada anteriormente por la plica prima posterior y posteriormente unida al tórax; posicionado posterior al plicatum y al plicatulum.

    Plicatum – [emparejado]: área posterior al pliegue cubital, delimitada anteriormente por la plica prima anterior y posteriormente por la plica prima posterior, que actúa como una bisagra cóncava; posicionado posterior al plicatum y anterior al plicatulum.

    Prementum – prmt [no apareado]: la porción distal del labio, delimitada posteriormente por el surco mentoniano, la porción anterior del prementum lleva las glosas, los paraglosos y los palpos del labio.

    Preplicatum – [emparejado]: área posterior al pliegue cubital, delimitada anteriormente por el pliegue cubital y posteriormente por otro pliegue, la plica prima anterior; posicionado anterior al plicatum y al plicatulum.

    pne – [unilateral]: ♂; complejo fálico izquierdo (falómero izquierdo), la bolsa dorsal invaginada desde el lado derecho del complejo fálico izquierdo (con esclerotización L1a o L1A; con apertura de la glándula falómera, ver material suplementario 10: Glosario abdominal ampliado) (referencia: 'processo anteriore ,' pero no es un proceso).

    Surco postfrontal – pfs [emparejado]: un componente del surco epicraneal; los dos surcos frontales se ramifican desde el surco coronal en un punto por encima de los ocelos y enmarcan las frentes inferiores; los “brazos” del complejo del surco epicraneal (plural: surcos posfrontales).

    Placa poscervical – [desparejada]: una placa en el esternón que exhibe una gran variabilidad en longitud entre géneros; anterior a las inserciones forecoxales y la furcasternita (Wieland 2013).

    Cúbito posterior – CuP [emparejado]: la cuarta vena longitudinal principal del ala; la rama posterior del Cubitus.

    Radio posterior – RP [emparejado]: la segunda vena longitudinal principal del ala; la rama posterior del radio.

    Subcosta posterior – ScP [emparejado]: la primera vena longitudinal principal del ala; la rama posterior de la Subcosta.

    Pliegue abultado espermatecal posterior – spbp [no apareado]: ♀; un pliegue transversal externo que bordea el abultamiento espermatecal sbu hacia atrás.

    Subcosta posterior – ScP [emparejado]: la primera vena longitudinal principal del ala; la rama posterior de la Subcosta.

    Espina(s) femoral(es) posteroventral(es) – pvfs [emparejadas]: una fila de espinas en el margen posteroventral del antefemora.

    Espina(s) tibial(es) posteroventral(es) – pvts [emparejadas]: una fila de espinas en el margen posteroventral de los foretibios.

    Postgena – pge [emparejado]: el área ventral lateral ubicada posterior a los gena; flanqueado por el surco parietal, el surco transverso y el surco postoccipital (plural: postgenae).

    Proceso postocelar – pop [no apareado]: una proyección cuticular que surge de la región medial del vértice craneal.

    Prementum - pmtm [emparejado, con división mediana (parcial): la placa en el labio que sirve como punto de inserción para los músculos de los palpos, glosas y paraglosas (Snodgrass 1935).

    Pretarso – [emparejado]: el segmento terminal apical del tarso; consiste en la placa unguitractor, planta y ungues en casi todos los insectos existentes (de otra manera no se puede discernir como un tarsómero) (pleural: pretarsi).

    Proceso del pliegue genital – gfp7 [emparejado]: ♀; un proceso sobre el pliegue genital gf7, que es parte de gf7; en gran parte esclerotizado por el esclerito de la lengua.

    Procesos sobre los abultamientos yuxtaoculares – jop [emparejados]: expansiones cuticulares que pueden originarse a partir de los abultamientos yuxtaoculares en algunas especies.

    Pronoto – [no apareado]: placa dorsal alargada del protórax; con o sin expansiones laterales, tubérculos, denticulaciones y procesos cónicos (plural: pronota).

    Prozona – pz [no apareada]: la división anterior del pronoto, separada de la metazona por el surco supracoxal; generalmente más corta que la metazona, de longitud similar solo en unas pocas especies (Wieland 2013: p. 55).

    Pterostigma – sti [emparejado]: una región elipsoide, callosa y de color frecuente que se encuentra en las alas anteriores. Presente en todas las Mantodea, pero no siempre prominente.

    pva – [unilateral]: ♂; falómero derecho, un proceso (de forma variada) que surge desde la longitud media de la pared ventral, anteromesal al proceso piamadre (con esclerotización R1, área R1t) (referencia: 'processo ventrale sclerificato').

    R1 – [unilateral]: ♂; falómero derecho, un esclerito (o sus 3 subdivisiones) que se extiende sobre las paredes dorsal y ventral derecha del lóbulo fda, ​​incluidos los procesos pia y pva en la pared ventral; R1 incluye las regiones R1d (en la pared dorsal del lóbulo fda), R1v (ventralmente, en el proceso pia), R1t (ventralmente, en el proceso pva) y R1c (en el centro entre las otras áreas, con la articulación R1-R3 denominada A3); en caso de una subdivisión, R1A es el esclerito en la pared dorsal del lóbulo FDA, R1D es el esclerito en el proceso pva y R1C es el esclerito en el proceso pia y en el área anterior del mismo (incluida la articulación R1-R3 etiquetada como A3). ); esclerito R1B = R1C+D; esclerito R1F = R1A+C.

    R3 – [unilateral]: ♂; falómero derecho, un esclerito que se extiende a lo largo de la pared ventral anterior, formando también apodema/surco.

    Radio – R [emparejado]: el tallo que da origen a RA y RP; RA y RP son distintos de la base (es decir, no hay R visible) en las alas anteriores de Metallyticus, Chaeteessa y Mantoida spp.

    Remigulum – [emparejado]: área delimitada anteriormente por el pliegue cubital, que abarca el preplicatum, plicatum y plicatulum.

    Raquis – rh [emparejado]: ♀; una carina externa longitudinal en la mitad proximal de la pared ventral de la gonapófisis 9, con una sección transversal en forma de Ω; encaja en el surco del aulax de la gonapófisis 8 para formar un enclavamiento deslizante, el olistéter; parte subapical del raquis esclerotizada por GPl9 (ver material complementario 10: Glosario abdominal ampliado), parte apical que forma el diente medial membranoso en forma de dedo.

    Falómero derecho – [emparejado, contraparte: complejo fálico izquierdo]: ♂; la parte derecha del complejo falómero, supuestamente derivado de un lóbulo fálico primario dorsal derecho; incluyendo los principales escleritos R1 y R3, así como varios procesos.

    Tipo Rivetina – ccsp7 [emparejado]: ♀; en Rivetina, el coxosternita 7 (= placa subgenital) tiene dos espinas excavadoras ventrales grandes y fuertes (Wieland 2013).

    Escape – [emparejado]: primer segmento de las antenas, insertado en el cráneo.

    Esclerito pequeño y delgado – sss [emparejado]: dos escleritos pequeños que se encuentran debajo de las intercervicales en un pliegue cervical; se articula con la preepisternita (ver Wieland 2006: p. 53).

    Spermatheca – sp [desparejado]: ♀; una invaginación cuticular mediana de la parte posterior del segmento 8, que se abre sobre un área elevada (protuberancia espermatecal) entre las coxas 8, que consiste en un conducto espermatecal delgado y un bulbo espermatecal interno ensanchado.

    Bulbo espermatecal – spb [desapareado]: ♀; La parte más interna de la espermateca, parecida a un bulbo.

    Protuberancia espermatecal – sbu [no emparejado]: ♀; un área mediana elevada entre las coxas 8 que lleva la abertura espermatecal, con las partes posterior y/o anterior doblando las áreas vecinas (pliegues spbp y spba, respectivamente).

    Conducto espermatecal – spd [no apareado]: ♀; la parte en forma de tubo de la espermateca entre la abertura externa y el bulbo espermatecal interno.

    Esclerotización espermatecal – SP [no apareado]: ♀; una esclerotización mediana ubicada alrededor de la abertura espermatecal; como se sabe actualmente, ocurre en el pliegue del abultamiento espermatecal anterior (spba) o posterior (spbp) (ver Material complementario 10: Glosario abdominal ampliado); un esclerito en el pliegue spba se llama SPa, un esclerito en el pliegue spbp es SPp (un esclerito continuo que incluya ambos pliegues sería SP); la interpretación de ambos escleritos y si son escleritos independientes o partes del mismo esclerito grande no está clara (el SPp posterior podría ser contribuido por el esternón verdadero 9 = ST9).

    Espiráculo – si [emparejado]: la abertura segmentaria del sistema traqueal (en los segmentos abdominales 1 a 8, ubicado cerca o detrás de la mitad de la longitud de las áreas paratergales).

    Surco del espolón – tsg [emparejado]: una depresión en el borde posterior del fémur anterior, que recibe el espolón tibial (Roy 1999).

    Estípites: subdivisión de la placa maxilar; se articula con el cardo; lleva la galea, lacinia y los palpos maxilares (Snodgrass 1935).

    Lápiz óptico – sl9 [emparejado]: ♂; un proceso articulado basalmente (un verdadero lápiz) asentado sobre el borde posterior del pliegue ventral; que representa partes distales de las extremidades del segmento 9 (plural: estilos).

    Surco subantenal – [emparejado]: surco que va desde la base del esclerito antenal hasta las frentes inferiores (plural: surcos subantenales).

    Subgena – [desparejado]: un área marginal estrecha debajo de los surcos subgenales; punto de articulación de los apéndices gnathal (Snodgrass 1935) (plural: subgenae).

    Surco subgenal - [emparejado]: un surco lateral que se corresponde anteriormente con el surco epistomal (plural: surcos subgenales).

    Surco supracoxal – [no apareado]: un surco dorsal que se encuentra inmediatamente encima de las antecoxas y divide el pronoto en una pro y metazona; causado por un apodema interno que sostiene la musculatura de las patas delanteras (Wieland 2013).

    Esclerito en forma de T – tss [desapareado]: un esclerito en forma de “T” que se encuentra entre las forecoxas en especies con un pronoto relativamente corto; compuesto por baseternita y preepisternita (Wieland 2013: p. 51).

    Tarso – el quinto segmento de la pata del insecto; se articula con la tibia; formado por cinco segmentos (tarsómeros) en Mantodea con Heteronutarsus, una excepción, con cuatro (Wieland 2013: p. 161); el pie del insecto; lleva eupántulas (plural: tarsos).

    Telson – [desparejado]: la parte posteroapical no segmentaria del cuerpo, que lleva el ano; en Mantodea no está representado por ninguna estructura sino que es una hipotética zona membranosa que rodea el ano.

    Tergita – TG [desapareada]: la placa de esclerito dorsal indivisa de un segmento abdominal; a diferencia de la coxosternita, no es una esclerita compuesta.

    Tergito 10 - TG10 [= 'placa supraanal'] [no emparejado]: la placa de esclerito dorsal indivisa del segmento abdominal 10, cuyas partes laterales se doblan ventromesalmente para hacer contacto con los paraproctos.

    Tibia – ti [emparejado]: el cuarto segmento de la pata del insecto; en la pata delantera, modificada con espinas para atrapar presas entre la tibia y el fémur; la foretibia termina en un gran espolón apical (plural: tibias).

    Espolón tibial – ts [emparejado]: una garra apical frecuentemente curvada que termina la tibia distalmente en todas las mantis excepto en Chaeteessa en la que el espolón posiblemente se redujo secundariamente (Wieland 2013).

    Torus intercervicalis – tics [emparejados]: una plataforma pequeña y protuberante ubicada en el borde posterior del esclerito intercervical, que puede portar setas (Wieland 2006; Wieland 2013).

    Parte anterior transversal (del esclerito en forma de T) – grifo [desapareado]: una esclerotización transversal que forma la parte anterior del esclerito en forma de T; cuando la parte anterior transversal se alarga debido a un protórax largo, forma la placa poscervical (Wieland 2013).

    Carina transversal (del clípeo) – [no apareada]: cresta dorsal del clípeo; una consecuencia del exoesqueleto al que se unen los músculos.

    Carina transversal (de las frentes inferiores) – [no apareada]: protuberancias dorsales de las frentes inferiores; compuesto de apodemas frontales; una consecuencia del exoesqueleto al que se unen los músculos.

    Trocánter – tr [emparejado]: el segundo y más pequeño segmento de la pata de la mantis religiosa, que se articula con la coxa en la bisagra coxo-trocantérea; fusionado al fémur; proporciona flexibilidad a las patas del insecto (Snodgrass 1935).

    Tubérculo: protuberancias cuticulares, protuberancias, protuberancias; Puede estar presente en el cráneo, el pronoto, las patas delanteras, etc.

    Unguis: garras [pares], generalmente de longitud uniforme, con la única excepción conocida que se encuentra en el Heteronutarsus que habita en el desierto (Wieland 2013); se originan en el pretarso (plural: ungues).

    Placa Unguitractor – [emparejada]: sitio de inserción del músculo depresor pretarsiano; deprime las ungues; ubicado ventroproximalmente en el pretarso (Gordh y Headrick 2001).

    Esclerito cervical ventral – vcs [no apareado, (ocasionalmente) con división mediana (parcial): un esclerito estrecho que atraviesa medialmente la placa cervical y se puede dividir.

    Pliegue ventral (segmentario) 7 – vf7 [no apareado, fusionado del par]: ♀; el pliegue ventral transversal dirigido posteriormente y generalmente fuertemente expandido posteriormente del segmento abdominal 7, que está esclerotizado ventralmente por coxosternita 7 y se superpone a los lados ventrales de los segmentos 8 y 9 y a la mayor parte del ovipositor ventralmente; que representa la proyección de las bases de las extremidades del segmento 7 (lóbulos coxales fusionados medialmente cx7).

    Falómero ventral – [desapareado]: ♂; la parte ventral izquierda del complejo fálico, supuestamente derivada de un lóbulo fálico primario ventral medio o ventral derecho; incluidos los escleritos L4A y L5, los procesos que surgen de los escleritos y la apertura del conducto eyaculador.

    Lobelet coxal ventrolateral – cxvl [emparejado]: ♀; una proyección dirigida posterior y lateralmente desde la parte posterolateral de una coxa 8, ubicada ventresal al lóbulo coxal dorsolateral.

    Expansión segmentaria ventrolateral – vlse [emparejada]: una expansión plana sobre la parte lateral de un coxosternita.

    Expansión ventromediana (del pliegue ventral) – vfme [no emparejado con emparejado]: una expansión plana resultante de un alargamiento local del pliegue ventral de un segmento; la transición entre expansiones pareadas y no apareadas es fluida, debido al grado de desarrollo de una muesca mediana.

    Vértice – [no emparejado]: un punto ubicado equidistante de los ojos compuestos y por encima de los ocelos; Describe aproximadamente la parte superior de la cápsula de la cabeza.

    Proceso vertical – vp [no emparejado]: una proyección cuticular que surge del vértice del cráneo; se encuentra posterior al surco epicraneal, pero sin incluirlo.

    Vestibulum – vst [no emparejado]: ♀; el espacio encerrado por encima del pliegue ventral y debajo de las paredes ventrales de los segmentos 8 (parte posterior) y 9.

    Esclerito vestibular – VS7 [¿no apareado, fusionado del par?]: ♀; un esclerito en la pared dorsal del pliegue ventral.

    Visor – vs [emparejado]: área membranosa entre el margen anterior del ala y el margen venoso anterior (referencia: 'visor' en latín).

    4. Conclusión
    Este trabajo ha buscado abordar una falta general de estandarización para la terminología morfológica mantodea, la preparación de muestras y las mediciones morfométricas lineales, especialmente en lo que respecta a la taxonomía y la sistemática. Al desarrollar e implementar un enfoque estandarizado para la investigación de Mantodea, esperamos que tanto los entusiastas como los estudiantes e investigadores encuentren más accesible la recopilación e interpretación de información taxonómica y morfológica sobre las carismáticas mantis religiosas.

    5. Agradecimientos
    Los autores desean agradecer a Rick Wherley por la obtención de imágenes y el procesamiento de imágenes de las muestras. Agradecemos a Wendy Wasman por recuperar muchos de los libros y documentos necesarios para llevar a cabo este proyecto. Agradecemos a Rebecca Konte y Joshua Maxwell por proporcionar varias ilustraciones morfológicas; Hiromi Yagui por proporcionar ilustraciones y fotografías de ootecas; David Yager por el uso de las ilustraciones del órgano auditivo; Wendy Moore por posar en la fotografía que atrapa la luz; a Vicki Mercier por proporcionar la fotografía amplia de insectos; y Matt Crow por fotografiar la demostración de fijación de Mantodea. Los autores desean agradecer a Henrique M. Rodrigues, Nicole L. Gunter y Logan J. Mullen por sus comentarios constructivos y su apoyo. Agradecemos a Roger Roy y Sven Bradler por sus valiosos comentarios y sugerencias. Este proyecto fue apoyado por la Fundación Nacional de Ciencias bajo la subvención DEB-1216309 a Gavin J. Svenson. Cualquier opinión, hallazgo, conclusión o recomendación expresada en este material pertenece a los autores y no refleja necesariamente los puntos de vista de la Fundación Nacional de Ciencias o el Museo de Historia Natural de Cleveland. No existen conflictos de intereses.

    6. Referencias
    Agudelo AA, Rafael JA (2014) Género Mantillica Westwood, 1889: redescubrimiento y revisión de la “hormiga mantis” amazónica (Mantodea: Thespidae: Oligonicinae). Ciencia entomológica 17: 400–408. https://doi.org/10.1111/ens.12072
    Agudelo AA, Rivera J (2015) Algunos cambios taxonómicos y de nomenclatura en American Mantodea (Insecta, Dictyoptera – Part I. Zootaxa 3936(3): 335–356.
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